适合度：是繁殖，而非力量
在本学习阶梯的所有力量中，自然选择是唯一持续把频率推向某个特定方向的。它的引擎是适合度——而适合度无关乎体型大小或凶猛与否。它仅仅指一个基因型相对于其他基因型，预期留下的、能存活并繁殖的后代数量。一个哪怕只是略微提高这个数字的等位基因，也会随时间变得更常见。
我们用选择系数 s 来度量选择：相对适合度为 1 − s 的基因型，留下的后代数量是最佳基因型的 (1 − s) 倍。小的 s（比如 0.01）是温和、缓慢的压力；大的 s 则严酷。即便是极小的系数，经过许多世代的累积，也能把一个等位基因推向高频率乃至固定。
Directional selection against a recessive aa, one generation
Start: p = freq(A) = 0.5, q = freq(a) = 0.5
Fitness: AA = 1, Aa = 1, aa = 1 - s, with s = 0.2
Genotype freq fitness contribution
AA 0.25 1.0 0.250
Aa 0.50 1.0 0.500
aa 0.25 0.8 0.200
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mean fitness (w-bar) = 0.950
New allele freq of a:
q' = [ (0.50)*(1.0)*0.5 + (0.25)*(0.8) ] / 0.950
= [ 0.25 + 0.20 ] / 0.950
= 0.45 / 0.950
= 0.4737
q fell from 0.500 to 0.474 in a single generation.当选择反而保存变异时
选择并不总是清除等位基因。平衡选择会主动*维持*一种多态性。经典案例是杂合子优势：当 Aa 杂合子比任一纯合子都更适应时，选择会把 A 和 a 都保留在基因库中，因为消除任何一方都会减少受青睐的杂合子的来源。
教科书式的例子是镰状细胞病：在疟疾曾经常见的地区，携带者（一个镰状等位基因、一个正常的）获得部分抗疟能力，而拥有两个镰状等位基因则会引起严重疾病。因此选择把镰状等位基因维持在中等频率，而非将其清除——这是一个发人深省的例子，说明一种以某种形式有害的等位基因，会因为另一种形式有助于生存而得以存续。
突变–选择平衡
如果选择每一代都清除一个有害等位基因，为什么仍然存在有害等位基因？因为突变不断地重新产生它。突变–选择平衡是这样一种稳态：突变产生新的有害等位基因的速率，恰好抵消选择清除它们的速率。该等位基因永远不会消失；它稳定在一个很低的平衡频率上。