遗传漂变：随机性也有一票
哈迪–温伯格假设群体*无限*大。真实群体是有限的，而仅仅“有限”这一点就会引起变化。遗传漂变是等位基因频率从一代到下一代的随机波动，纯粹由抽样造成——基因库中只有部分配子真正成为后代，而是哪些配子，多少带点运气成分。
关键规则：群体越小，漂变越强。抛一枚均匀硬币 4 次，出现三次正面你不会觉得意外；抛 4000 次，则会非常接近一半。同理，在一个 20 个体的群体里，某等位基因可能在一代之内偶然地从 0.5 骤变到 0.3；而在一个 20000 个体的群体里，它几乎纹丝不动。
漂变是无方向的——它不偏爱“更好”的等位基因——但它并非无害。让它持续足够久，某个等位基因最终会一路游移到频率 1 或 0。到达 1 即固定（该等位基因成为唯一剩下的）；到达 0 即丢失。无论哪种情况，多态性都消失了，变异被永久抹去，除非突变或迁移重新引入它。
基因流：群体之间交换等位基因
漂变使群体彼此分化。基因流——通过迁移和杂交在群体之间移动的等位基因——又把它们拉回一起。当迁入者加入一个新群体并繁殖时，他们把原有的等位基因带入当地基因库，使两个群体的频率彼此靠拢。
One generation of migration, locus with allele A
Local population: freq(A) = 0.20
Migrant source: freq(A) = 0.80
Migrants make up m = 10% of the breeding pool this generation
New freq(A) = (1 - m) * local + m * migrant
= 0.90 * 0.20 + 0.10 * 0.80
= 0.18 + 0.08
= 0.26
Even modest migration shifts frequencies toward the source
and erodes differences between populations.有效群体大小与近交
多小才算“小”？头数可能误导你。有效群体大小（Ne）是一个理想群体的大小，该理想群体的漂变速率与真实群体相同。性别比例失衡、少数个体承担了大部分繁殖、或盛衰交替的周期，都会使 Ne 远小于普查计数——因此漂变的影响比你猜测的更强。
小的 Ne 还会提高近交——亲属之间的交配，在个体稀少时这很难避免。近交增加了一个个体继承同一等位基因两个拷贝的机会，提高纯合度，并使罕见的隐性等位基因暴露出来。小的 Ne、漂变与近交合在一起，正是保护遗传学的核心忧虑。