梯度就是一把尺
形态发生素是一种从源头扩散、形成浓度梯度的信号分子——靠近源头处浓度高，远离处浓度低。细胞测量自己感受到多少形态发生素，并把这个浓度当作坐标，就像读一把尺。高浓度也许意味着“头端”，中等意味着“中段”，低浓度意味着“尾端”。不同的浓度阈值开启不同的转录因子，于是一道平滑的梯度被切分成一条条清晰的基因表达带。
母亲先到一步
在果蝇中，最早的几道梯度是在胚胎制造出任何自身基因产物之前就已建立的。母体把来自母体效应基因的信使RNA存放在卵的特定一端。其中一个基因*bicoid*被锚定在未来的头端；它的蛋白质扩散开来，形成一道从头到尾的梯度，充当形态发生素，告诉细胞哪一端是哪一端。
母体效应基因有一种奇特的遗传特征：后代的表型取决于母亲的基因型，而非胚胎自身的——因为是母亲事先把卵装备好的。一只缺乏功能性*bicoid*的母亲所产的卵无法长出头部——哪怕胚胎自己携带一份好拷贝。这是一条关键线索，说明身体轴线是由母体提供的梯度所建立的。
从梯度到图案，一步一步
- 母亲把母体效应基因的mRNA装载到卵的两极，在受精尚未完成之前就界定了前与后。
- 它们的蛋白质扩散开来，沿卵形成平滑的形态发生素梯度。
- 浓度阈值依次开启胚胎自身的“缺口基因”和“成对规则基因”，先粗后细地形成条带——逐步把身体细分。
- 这些条带再把接力棒交给上一篇讲过的同源异形/Hox基因，由它们赋予每个节段最终的身份。
这是一场接力式的基因调控：每一层基因都读取前一层造出的图案，并将其变得更锐利。平滑的母体梯度变成粗带，再变成细条纹，最后变成节段身份——连续的信号被精炼成精确、可重复的身体蓝图。