所有角色都已就位
到现在为止，你已经分别认识了这一幕中的每位演员。有信使 RNA，一条每次读三个字母、读成密码子的字母带。有核糖体，那台负责读取的两件套机器。还有各种转运 RNA，每一个都是一个接头：一端带着某种特定的氨基酸，另一端带着相匹配的三字母反密码子。本篇只做一件事：把它们全都请上同一个舞台，让机器运转起来，好让你实时看着一条蛋白质被拼写出来。
有一个细节能让后面的一切都变得容易想象：核糖体有三个供 tRNA 停靠的槽位，从左到右始终读作 A、P、E。把它想成一条流水线。A 位（A 代表 arrival，到达）是新 tRNA 停靠的地方。P 位（P 代表 peptide，肽）容纳那个携带着整条正在生长的链的 tRNA。E 位（E 代表 exit，离去）是一个被腾空的 tRNA 离场的门。把这三个名字记在脑子里——下面整套舞蹈，无非就是 tRNA 沿着 A → P → E 行进、而链不断增长。
起始：在起始密码子处布好局
在机器通电并对准正确的字母之前，什么都造不出来。这个布局阶段就是起始，它的全部工作就是在正确的起始密码子——几乎总是三联体 AUG——之上组装出一个完整的核糖体。在我们的细胞里，核糖体小亚基在辅助蛋白的引导下，抓住 mRNA 的前端并沿着它滑行，直到找到第一个位置恰当的 AUG。一个携带甲硫氨酸的特殊起始 tRNA 安放到那个密码子上，此后大亚基才合拢下来，把机器装配完成。
让人意外的细节是那第一个 tRNA 最终落在*哪里*。它并不像之后每一个 tRNA 那样从 A 位开始——它被直接放进 P 位，已经压在 AUG 之上，甲硫氨酸蓄势待发，准备成为链的头部。这是对 A → P → E 规则唯一的例外，而它的存在大有道理：它让 A 位空着、等待，于是第一个延伸步骤可以在第二个 tRNA 一到达的瞬间就开始。一句话，起始结束时，留下的是一个组装完整的核糖体、坐在 P 位的链的第一个氨基酸，以及一个空着的 A 位。
延伸：那个反复运行的三步循环
机器布置就绪后，真正的工作便开始了：延伸，正是这个阶段真正写出蛋白质的序列。它不是一个平滑连贯的动作，而是核糖体对每一个密码子都重复执行的、由三个动作组成的紧凑小循环。同样这三个动作，一遍又一遍，重复几百次，就是一串字母如何变成一条氨基酸链的过程。
- 密码子识别。一个反密码子与此刻空置 A 位中的那个密码子相匹配的 tRNA 到达并停靠在那里，递送出它的氨基酸。这次匹配靠碱基配对来核对——A 配 U、G 配 C——因此只有正确的 tRNA 才会留下。叫做延伸因子的辅助蛋白消耗少量 GTP，把 tRNA 护送进来，并给核糖体一个瞬间去剔除配错的那些。
- 肽键形成。核糖体此时通过形成一个肽键，把链连到新来的氨基酸上。这一步常被人搞反：整条正在生长的链，是从 P 位 tRNA 上向前移交到坐在 A 位的那个全新氨基酸上的。所以链并不是待在原地、在尾部添上一节——而是作为一个整体，被转移到新来者身上。此刻链长了一个氨基酸，并完全悬挂在 A 位 tRNA 上。
- 易位。核糖体沿 mRNA 恰好向前棘进三个碱基。这一步同时把两个 tRNA 一起挪位：携带链的 tRNA 从 A 位滑到 P 位，已经腾空的 tRNA 从 P 位滑到 E 位，并在那里被放走。A 位再次空出，对准下一个密码子——循环重新开始。
一个实例：读 AUG-GUU-AAG-UAA
我们来跑一条真实但极小的信息，一个密码子一个密码子地跟着它走。这条 mRNA 读作 AUG-GUU-AAG-UAA。头三个字母是起始，所以起始阶段把甲硫氨酸放进 P 位。接下来交给延伸。对于 GUU，一个反密码子与之配对的 tRNA 携带缬氨酸进入 A 位；一个肽键把甲硫氨酸连到缬氨酸上；易位让核糖体向前迈一步，把链（此刻是 甲硫-缬）滑进 P 位。对于 AAG，一个 tRNA 携带赖氨酸到达，成键，核糖体再迈一步——链此刻是 甲硫-缬-赖。
mRNA 5'- AUG GUU AAG UAA -3'
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Met Val Lys STOP
(start) (no tRNA -> release)
P-site chain grows: Met -> Met-Val -> Met-Val-Lys -> released
A-site tRNA brings: Val Lys (none: release factor)第四个密码子 UAA，是故事转折之处。它是一个终止密码子，而关键的事实是*没有任何 tRNA 带着与它对应的反密码子*。于是当 UAA 来到 A 位时，没有任何东西停靠。那个空着、无人应答的 A 位本身，就是触发下一阶段的信号。也请留意遗传密码刚刚为我们做了什么：同样这四个字母若按错位的阅读框来读，本会拼出一条完全不同的链——这正是当初在起始密码子处锁定阅读框为何如此重要。
终止：把蛋白质切下放行
终止是收尾的一幕，而它能奏效，正是因为那个空着的 A 位。进入 A 位、压在终止密码子之上的，不是 tRNA，而是一种叫做释放因子的蛋白质，它的形状恰好能嵌进去。一旦就位，它便促使核糖体做最后一点化学操作：把完工的蛋白质从最后那个 tRNA 上切下来，释放出这条完整的链。随后核糖体散成它的两个亚基，松开 mRNA，便又可以再次被使用了。
有一个常见的画面值得诚实地纠正：终止密码子并不编码某种“终止氨基酸”。它根本不编码任何氨基酸。链之所以终结，仅仅是因为没有 tRNA 来应答这个终止密码子，于是释放因子补进那个空缺。这也是为什么一个把普通密码子变成提前终止的突变会如此有害——它让蛋白质过早结束，往往造出一段无用的、被截断的残片。
多聚核糖体：一条信息造出许多份拷贝
最后一个想法，把这条单一的流水线变成了一座小工厂。在任一时刻，一个核糖体只盖住 mRNA 上短短一段。所以，只要第一个核糖体越过起始密码子、腾出了前端，第二个核糖体就能在它后面起始——接着第三个、第四个，以此类推。结果是一条 mRNA 同时被一整串核糖体串了起来，像串在线上的珠子，每一个都沿着同一条信息往前推进了一点。这支长龙就叫做多聚核糖体（或多核糖体，polysome）。
回报就是产量。一条信息可以同时被翻译成几十份完全相同的蛋白质拷贝，而不是一次只造一份——这正是细胞在必须迅速大量制造某一种蛋白质时所需要的。请注意什么不变、什么变了：串上的每一个核糖体跑的都是你刚学的那同一个 A → P → E 循环，造出彼此相同的链；它们之间唯一的区别，只是各自恰好走到信息的哪一段。机制并没有改变——细胞只是在同一条带子上同时运行它的许多份拷贝。