上一篇停在哪里，还有什么没被取出
在上一篇里，糖酵解在细胞质（cytosol）中把一个葡萄糖劈成了两个叫做丙酮酸的三碳小分子，整个过程不需要氧气。这是一笔不算丰厚的进账：净赚到一点点ATP，外加几个装满电子的电子载体。但老实算一笔账——原本那个葡萄糖里几乎全部的能量，*仍然原封不动地待在那两个丙酮酸里*。糖酵解只是撬开了保险箱，并没有把它清空。
为了取出剩下的部分，细胞做了一件它从“细胞器之旅”那时起就一直在准备的事：它把丙酮酸*运进线粒体*。还记得那个有双层膜、内膜被深深折叠的“豆子”吗？此刻，正是当初建造那一大片折叠表面所为的时刻。细胞呼吸余下的部分——也就是真正为细胞付清账单的那一部分——就在这里发生。所以这一篇其实是在兑现两级台阶之前许下的承诺：*现在*，我们就打开这座发电站，看看里面的机器究竟在做什么。
先是过渡的转接，然后是研磨的循环
刚一进入线粒体，每个丙酮酸就先经历一个快速的转接步骤，叫做丙酮酸氧化——你可以把它想成从火车站台走到公交车站的那段短路。丙酮酸三个碳中的一个被剪下，以二氧化碳气体的形式释放出去（没错，这正是你呼出的 CO2 的来源之一），剩下的那个两碳残段被接到一个载体上，递进主循环里。在这一路上，电子被刮下来、装载到一个载体分子上，留作日后之用。步子虽小，但请留意这个已经开始浮现的套路：以 CO2 的形式丢掉一个碳，再交出一些电子。
那个两碳残段现在进入柠檬酸循环，也就是更为人熟知的克雷布斯循环，它是一条在线粒体含水基质里运转的环形传送带。想象一个回收的循环：一名工人接过送来的两碳废料，把它拼接到一个六碳分子上，再带着它绕环走一圈。在这个分子行进的过程中，它的两个碳被剥下、以 CO2 的形式打着“嗝”排出，电子被一次次撕下来、转交给载体，还会直接生成少量 ATP。等走到尽头，工人又被送回起点，两手空空，准备接下一份废料。这个循环本身从不被耗尽——这正是它能一遍遍运转下去的原因。
电子顺坡而下，一道梯度由此筑起
现在，所有那些装满电子的载体把货物送到电子传递链——一排嵌在*折叠内膜里*的大型蛋白质复合体（嵴正是为此而存在）。想象水流沿着一连串小瀑布层层跌落，而不是从一道高崖一坠到底。电子在顶端进入，能量满满，被一个复合体一个复合体地传下去，每一次交接就稍微往下落一点。若把全部能量一坠之间释放出来，就会白白变成热而浪费掉；而让它一级一级地落下，每一级都能干出有用的活儿。
而有用的活儿就在这里：在其中好几级上，释放出来的能量被用来*泵送质子*（氢离子，H+），把它们从基质跨过内膜、送进两层膜之间那道狭窄的空隙里。这层膜对质子是封闭的，于是质子在一侧越堆越多，在另一侧越来越稀。细胞现在做成了一件巧妙的事——它把下落电子的能量，转化成了一群被截在大坝后面的质子。这种跨膜的质子浓度差，被存了起来，称为质子梯度，它是一种势能，就像高高蓄在水库里的水。
可瀑布总得在某处终结——电子必须有个落脚处。链条上最末的那个复合体，把已经耗尽能量的低能电子交给氧气，氧气连同一些质子一起把它们抓住，变成普普通通的水。这就是*我们为什么要呼吸*。氧气并不是被烧掉，它也不去推动这个过程；它只是耐心地坐在最底端，充当最终电子受体，是那块接住下落电子的最低台阶。没有它，电子就无处可去，整条链会像堵塞的下水道一样回堵起来，质子泵在几秒之内就会停摆。
大坝从一台涡轮中泄流：ATP 合酶
到目前为止，细胞筑起了一座大坝，却几乎没有铸造出 ATP。回报来自于——让大坝从一道特别的闸门里泄流。沿着同一层内膜，镶嵌着一台了不起的机器，叫做ATP 合酶。它是那群拥挤的质子返回另一侧唯一好走的通道，于是质子顺着梯度从它当中奔涌而过，而当质子倾泻而过时，它们真真切切地把这台机器的一部分*转动*起来，就像水流转动磨坊的水轮。这种旋转，从机械上硬把 ADP 和磷酸压到一起，造出 ATP。没错——一台真正会旋转的分子马达，此刻就在你体内每秒转动着数百圈。
这套两段式的方案——用下落的电子把质子泵上去，再让它们经由一台涡轮流回来造 ATP——有一个值得记住的名字：化学渗透，它是氧化磷酸化的核心。其中深刻得近乎令人震惊的想法是：电子传递链和造 ATP 的机器*并不直接相连*。它们之间只通过质子梯度对话——靠一个间接的、像货币一样的中间环节。这个设想最初被提出时遭到了一片质疑；它听上去太古怪，叫人难以置信。结果它成了整个生物学中最重要的发现之一。
glucose
| glycolysis (cytosol)
v
2 pyruvate --> pyruvate oxidation --> Krebs cycle ====> CO2 (carbon leaves)
| |
+-- loaded electron carriers --+
|
v
inner membrane: [ electron transport chain ] -- pumps --> H+ H+ H+
electrons fall step by step ... and land on O2 --> H2O
|
H+ rush back through
v
[ ATP synthase ] --spins--> ADP + Pi --> ATP当氧气耗尽时：发酵
现在来到这一级台阶许诺过的那个老实的对照。有氧呼吸，就是*在有*氧气的情况下分解糖——也就是上面那整套“糖酵解加线粒体”的故事——它彻底得令人叫绝，把葡萄糖能量的绝大部分都榨了出来。相比之下，单靠糖酵解那条快速、不需氧气的路径，则是无氧的。这就像砸存钱罐：你可以一砸了之，快快地拿走掉出来的那些（无氧，快但浪费），也可以小心地把底盖拧开、取出最后一枚硬币（有氧，慢却完整得多）。
可是无氧的糖酵解会撞上一个麻烦。它需要源源不断的*空*电子载体才能持续运转，而既然没有电子传递链来给它们卸货，它们就会装满，整条线在几秒内便堵死。发酵是细胞想出的妙招：它把糖酵解剩下的电子倾倒到丙酮酸自己身上，重新腾出空载体，好让糖酵解能勉强继续维持下去。在你奋力工作的肌肉里，产物是乳酸（冲刺时那种灼烧感）；在酵母里则是乙醇和 CO2（面包的发起与啤酒的气泡）。发酵在糖酵解那点微薄收成之外*不会多造出一点 ATP*——它唯一的任务，就是回收载体、让这条收益不高的生产线继续转动。
线粒体为何配得上它的绰号
现在，那句著名的口号终于在机理上说得通了。线粒体被称为发电站，靠的不是比喻，而是算术：一个典型的细胞从一个葡萄糖收获的全部 ATP 当中，绝大多数来自那层折叠内膜里运转的电子传递链与 ATP 合酶——只有一小部分来自糖酵解和克雷布斯循环直接造出的 ATP。线粒体才是真正铸币的地方。（确切数字会有出入，旧课本上 38 这个数字其实是高估了，所以我们就不去念那个“神奇数字”了——重要的是答案的*形状*：大部分 ATP 都来自膜。）
把镜头一路拉远，整个呼吸作用就浓缩成一句优雅的话：细胞用缓慢、可控的方式燃烧葡萄糖，把它的能量以一股电子流的形式释放出来，让这股电子顺势级联落到氧气上，再驾驭这场级联去转动一台涡轮来造 ATP。碳以 CO2 离开；氧以水离开；能量则以满满一袋 ATP 离开。这几乎正好是一片叶子在光合作用里所做之事的逆过程——而正是这份美妙的对称，将把你引向这一级台阶接下来、也是最后的一篇。