一棵树的物质，究竟从哪来？
这是一个曾经难倒了好几个世纪聪明人的问题。一粒小小的种子长成一棵重达数吨的大树。那么多的木头是从哪里来的？最自然的猜测是来自土壤——大树肯定是把土吃掉了。可是把树种下前后的土壤称一称，几乎一点都没少。令人吃惊的答案是：大树的绝大部分，是用一种看不见的气体——直接从空气里抓来的二氧化碳——靠着阳光的能量缝合而成的。一棵树，简直就是把稀薄的空气和光凝固成了实体。这项壮举就是[[photosynthesis-overview|光合作用]]，而这一篇正是整个代谢台阶开花结果的地方。
你已经见过这件事发生的场所：叶绿体，就是你在“细胞器”那一级台阶逛过的那个绿色细胞器。现在我们把它打开，看看它究竟在干什么。一句话的总结诚实可靠、值得记住：光合作用利用光能，把二氧化碳和水变成糖，同时放出氧气作为副产物。这一篇接下来要做的，无非就是把这一句话慢慢拆开来看——而且绝不含糊其辞。
两个半程：先抓住能量，再花掉它
当初你逛叶绿体时，它的结构本身就暗示了光合作用是一项分两步走的工作——确实如此。这两个半程发生在细胞器内部两个不同的地方，做的也是两件完全不同的事。第一个半程，即[[light-reactions|光反应]]，在层层堆叠的类囊体膜上进行；它的任务是捕获阳光，并把它转化成细胞真正用得上的化学能。第二个半程，即[[calvin-cycle|卡尔文循环]]，在周围的液体（基质）中进行；它的任务是拿起那份被捕获的能量，用它把二氧化碳建造成糖。
看清这两半如何衔接的关键，是去问第一个半程交给了第二个半程什么。光反应并不制造糖——它制造的是两样你已经认识的、可携带的能量产物：ATP，细胞的通用燃料；以及一种装满了电子的载体，叫做NADPH，是你在学氧化还原时见过的那个NADH的近亲。把ATP和NADPH想成一块充满电的电池和一桶装满的油。光反应用阳光把它们充满；卡尔文循环再把它们耗尽去干建造的活儿。光从来不会被直接用去把碳原子粘在一起——它先被存成了ATP和NADPH。
光反应：阳光把电子撞松
现在来到这个感觉像魔法、其实并不是魔法的部分。嵌在类囊体膜上的，是绿色色素叶绿素。当一颗光的粒子撞上一个叶绿素分子时，它会做一件非常“物理”的事：把这个分子的一个电子踢到更高的能量层级上去。那个被激发的电子现在变得躁动而充满能量——叶绿体会立刻把它带走，趁它还没来得及落回原位，沿着一串接力的蛋白质传下去。这正是整个把戏的核心：光能变成了一个正在运动的高能电子的能量。没有任何神秘之事发生——一个光子的能量被交给了一个电子。
可是叶绿素现在把一个电子送出去了——它出现了一个缺口需要填补，否则就无法再次“点火”。补上来的电子从哪来？来自一个水分子，叶绿体把水分子拆开，以收获它的电子。这次拆水，正是氧气的来源所在：剩下的氧原子两两配对，作为氧气逸散开去。所以你吸进的每一口氧气，很久以前都曾是某片叶子或某个藻类体内、为喂饱一个饥饿的叶绿素而被撕开的一个水分子。这就是空气中氧气诚实的来历。
下面就是那个美妙的呼应。当那些被激发的电子沿着蛋白质接力一级级跌落时，叶绿体利用它们的能量，把质子泵过类囊体膜，在膜的一侧堆起一道拥挤的梯度。随后这些质子又涌回来，穿过一个像涡轮一样的酶——没错，正是你刚刚在线粒体里见过、为细胞呼吸供能的那同一个ATP合酶，旋转着制造ATP。叶绿体把线粒体的绝招原封不动地复用了一遍：一道电化学梯度驱动一台分子涡轮。两个细胞器，分别诞生自不同的细菌，却殊途同归造出了一模一样的机器。
卡尔文循环：把碳原子拼装成糖
现在叶绿体手里有了一块充满电的电池（ATP）和一桶装满的油（NADPH），还有从空气里飘进来的一批二氧化碳。卡尔文循环就在基质里，是那间把两者都花掉、用以组装糖的车间。第一步是关键的一步，叫做碳固定：从空气里抓来一个二氧化碳分子，把它拴到循环中早已等候着的一根更大的碳骨架上。所谓“固定”碳，意思恰恰就是这个——把一个自由漂浮的气体分子，钉进一个实在的有机分子里。那正是空气变成生命一部分的精确时刻。
从这里开始，循环就花起它的能量货币来：ATP出力推动，NADPH则添上把一个扁平的、已被氧化的二氧化碳变成富含能量的糖的“横档”所需的高能电子（以及氢）。这正是从另一面看到的氧化还原——通过*添加*电子来建造一个充满能量的分子，与你在呼吸作用里学过的那种“燃烧”恰好相反。它之所以叫做循环，是因为大部分碳骨架每转一圈都会被再生出来，准备好去抓下一个二氧化碳。要组装出仅仅一个小小的糖，就得转许多圈、花掉许多个ATP和NADPH分子；大自然从不打折。
从这间车间走出来的，是一个小小的糖，正是你在化学那一级台阶研究过的葡萄糖那一族。植物用这一个糖建造起一切：它可以在自己的线粒体里把糖烧掉取能，可以把糖以淀粉的形式储存起来，也可以把成千上万个糖连成纤维素，用来搭建木头、茎和叶子——正是我们开篇所追问的那棵树的全部物质。空气与光，先被存成ATP和NADPH，最终成了一棵橡树的树干。
互为镜像：光合作用与呼吸作用
现在退后一步，把整个代谢台阶一眼看尽。你刚刚学过的呼吸作用，是把糖和氧气拿来，分解成二氧化碳和水，并释放出能量。光合作用则是把二氧化碳和水拿来，借助光能，重新建造回糖和氧气。把这两句话再读一遍：每一句都是另一句反着跑。生命的这两条宏大途径互为镜像——一条把那个富含能量的分子拆开，另一条把它重新组装起来。
PHOTOSYNTHESIS (builds, needs light energy) CO2 + H2O + light -----> sugar + O2 RESPIRATION (breaks down, releases energy) sugar + O2 -----> CO2 + H2O + usable energy (ATP) Same atoms, opposite directions. Light pays for the uphill trip; burning the sugar later cashes the energy back out.
但诚实要求我们对这幅整洁的图景做一处修正。人们常说“植物吸进二氧化碳、呼出氧气”，仿佛植物是动物的反面。其实不然。一株植物既做光合作用，*也*做呼吸作用。它的叶绿体在白天制造糖，而它的线粒体则把那些糖烧掉——昼夜不停——与你的线粒体所做的一模一样。在强光下，一片叶子制造的氧气远多于它消耗的，所以它净体上是个产氧者；可一到夜里，没有光，它就只做呼吸作用，像任何动物一样吸入氧气。植物并不是“反动物”；它只是两份活儿都干。
为什么几乎全部生命都倚靠它
顺着这条依赖的链条往下看，利害关系就一目了然了。草把光变成糖；鹿吃草；狼吃鹿。把你这辈子吃过的任何一餐倒着追溯回去，没几步它就终结于一个正在捕获阳光的叶绿体。连肉也不过是被重新包装过的植物。地球表面几乎每一个生物所凭借的能量，都是经由光合作用进入这个生命世界的，正因如此，把它称作几乎全部生命的引擎才是公道的。你在自己的呼吸作用里烧掉的燃料，最初都是被太阳充上电的。
有两点老实话，能让“几乎全部”不至于膨胀成“全部”。第一，在深深的海底、在洞穴里、在炽热的喷口周围，整整一些群落在完全没有阳光的情况下生活着，靠的是那些从硫之类的化学物质里汲取能量的微生物——生命不止找到了一种谋生之道。第二，光合作用并非从来就有：在长达数十亿年的时间里，空气中几乎没有氧气，直到进行光合作用的微生物缓慢地把大气灌满了氧。正是那些氧，后来才使得耗氧的呼吸作用成为可能。你呼吸的这空气，在某种实实在在的意义上，是生物的废气——也是远古细胞留下的礼物。
至此，代谢这一级台阶就讲完了。你从能量这个概念和可充电电池ATP起步；你看到电子载体在各处穿梭、搬运能量；你在糖酵解里把糖劈开，在呼吸作用里把它彻底烧尽，而现在，你又看着叶绿体把这一整套反着跑了一遍，用光把糖重新充满了能量。能量从不凭空出现，也从不消失——它只是流动着，从太阳出发，穿过叶片那套绿色的机器，进入每一个生物，最终又作为热量流散出去。你如今已经握住了生命如何被供能这件事诚实而毫不神秘的内核。