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糖与脂:碳水化合物和脂质

四大分子家族中的两个——一个是细胞日常的燃料与爽脆,另一个是它密集的能量银行,也正是它的膜赖以构成的材料。

同样的砖块,四大家族中的两个

你在上一篇里已经见过那个核心思想:细胞几乎一切都用一小套以碳为骨架的零件搭建,靠在每个连接处脱去一个水分子把小单元拼起来,再靠加回水把它们拆开。由此产生的四大家族里,本篇先讲头两个——碳水化合物和脂质。它们是细胞的能量分子,但你将会看到,它们远不止于“燃烧”这一件事。

有一个值得从一开始就记住的意外之处。碳水化合物和脂质都储能,却建立在相反的方案上。碳水化合物是一种重复糖单元连成的整齐链条——在单体与聚合物的意义上是真正的聚合物。脂质则是叛逆者:它们*根本不是*聚合物,不是由单一重复砖块连成的长链,而是一群较松散的油性分子,靠一个共同习性聚在一起——它们不与水相溶。记住这个对比,本篇余下的内容便会各归其位。

葡萄糖:细胞的零花钱

碳水化合物说到底就是糖——一个糖、两个相连,或许多个连成链。单个的构件是单糖,而其中的主角是葡萄糖:一个六碳的环,在水中蜷成我们熟悉的六边形。葡萄糖是你的血液昼夜携带的分子,也是细胞想要燃料时最先取用的那一个。当医生测量你的“血糖”时,他们所说的糖正是葡萄糖。

碳水化合物这个名字本身就是线索:*碳的水合物*。这些分子由碳、氢、氧组成,其中氢和氧大致以与水本身相同的二比一比例存在。正是这种富含氧、亲水的构成,使糖能在你的血液中轻易溶解——而我们还会看到,这也正是它们每克储能不及脂肪的原因。把两个单糖连起来就得到一个双糖:食用糖(蔗糖)不过是葡萄糖牵着果糖的手。

淀粉、糖原、纤维素:同样的砖,相反的工作

把许多葡萄糖单元连成一条长链,就得到一种多糖——一种复合碳水化合物。这里有一个生物化学中最优雅的事实之一:三种最重要的多糖都由*完全相同*的葡萄糖砖块构成,却仅仅因为砖块堆叠和连接的方式不同,而担当截然不同的工作。

  1. 淀粉——植物储蓄葡萄糖的方式。轻柔卷曲、易于解开的链,密集存放在马铃薯、稻米和谷物里。你的唾液和肠道把它剪回葡萄糖;这正是一片面包里的能量。
  2. 糖原——动物的版本,储藏在你的肝脏和肌肉里。一种分支更密的链,许多末端能被同时剪开,在你突然需要时迅速爆发出燃料。
  3. 纤维素——出人意料的转折。同样的葡萄糖,但在连接前把每隔一个的单元翻转过来。正是这一翻,使链堆叠成坚硬、强韧的纤维——构成植物细胞壁、木材、棉花,以及你沙拉里纤维的那种东西。

这个教训意味深长,值得直说:同一种单体,不同的连接,相反的用途。这里还有一个诚实的小陷阱。多数动物都带着能轻松剪开淀粉和糖原中键的酶,却根本无法断开纤维素那翻转的键——这正是膳食纤维大体上原封不动、未经燃烧地穿肠而过的原因。牛和白蚁能消化纤维素,全靠体内寄居着携带正确酶的微生物。所以“纤维”之所以有价值,不是因为它喂养你,恰恰是因为它不能。

脂质:怕水的家族

现在轮到叛逆者了。一种脂质不是靠共同的形状来定义的——它的成员外形迥异——而是靠共同的习性:脂质不与水相溶。如果一个生物分子油腻又怕水,它几乎肯定是脂质。一旦你回想起氢键,原因就一目了然:脂质大多由长长的碳氢链构成,而碳氢链是非极性的,因此无法加入被水推到一旁的疏水一群。瓶中油和醋的分层,正是这一特征的可见化身。

你食物里和身体上的脂肪是一种甘油三酯,它的主要成分是脂肪酸——一条长长的疏水碳氢尾巴,一端封以一个酸性基团。甘油三酯不过是三条这样的尾巴连在一个叫甘油的小骨架上,每个连接处都靠那同一套搭建糖链的脱水合成完成。脂肪是固态还是液态,归结于一个极小的细节:如果尾巴是直的(不含双键),它们便紧密堆叠,脂肪呈固态——*饱和的*,如黄油;如果一个双键使尾巴弯折,链就无法堆叠,保持液态——*不饱和的*,如橄榄油。

脂肪为何储存如此多的能量

这里有一个值得诚实回答的问题:身体为什么把长期储备以脂肪、而不是以糖的形式存下?两个原因,都直接来自上面的化学。第一,能量是在碳氢键被打断、再与氧重新结合时释放的。脂肪酸的尾巴几乎全是碳和氢,本身附着的氧极少——所以剩下可供“燃烧”的很多。相比之下,糖已经被部分氧化了(记得*碳的水合物*里那么多氧吧),所以它剩下可给的能量较少。论每克,脂肪储存的能量是碳水化合物的两倍多。

第二个原因同样重要,却常被忽略:脂肪怕水,因而能干燥地储存起来。糖原会像海绵一样拖带着大约与自身等重的结合水;而一滴脂肪几乎不带水。于是脂肪赢了两次——每克能量更多,又没有沉重的水要拖着走。这就是为什么一粒小小的种子,或一头冬眠的熊,能把整个冬天的燃料塞进很小的空间。糖是细胞随取随用的零花钱;脂肪则是储蓄账户,密集而有耐心。

构筑细胞的两面派脂质

并非每种脂质都用于储存。影响最深远的那一种脂质,或许就是磷脂——可以说正是它让细胞得以存在。想象一只性格分裂的蝌蚪:一个含磷酸基的头部,那是极性的、因而亲水的;还有两条长长的脂肪酸尾巴,是油性的、怕水的。同一个分子,两种相反的渴求。

把磷脂放进水里,美妙的事就发生了:由于无法同时满足两端,它们自发排成一张双层薄片——头部朝两侧的水面向外,油性的尾巴一起藏在中间。没有谁来搭建它;它自我组装,纯由尾巴逃离水所驱动。这张自造的双层薄片,即脂双层,就是包裹每个细胞的膜——而它恰恰是这道阶梯下一级的起点。

  water  ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~
          O  O  O  O  O  O  O  O   <- polar heads (love water)
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          |  |  |  |  |  |  |  |   <- oily tails hide from water
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          O  O  O  O  O  O  O  O   <- polar heads (love water)
  water  ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~
磷脂双层:头部朝向水,尾巴藏在里面——一张自我搭建的膜。

这个家族的最后一个分支,看上去根本不像尾巴。胆固醇及其亲属类固醇,建立在一个由四个稠合环构成的紧凑、刚硬骨架上。它嵌在动物细胞膜的磷脂之间,充当间隔垫,使膜既不会太僵硬也不会太稀软。它还是你身体改造成类固醇激素——雌激素、睾酮、皮质醇——以及维生素 D 的原料。所以这个让人在营养标签前担忧的分子,正在你每一个细胞里默默地不可或缺;无论你怎么吃,身体都会自行合成供应。