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觀測模型——神經科學登場之處

餘弦調諧、群體向量,以及為何脈衝需要點過程濾波器而非高斯濾波器——狀態空間模型的編碼面,誠實地呈現。

觀測模型即是科學

狀態空間模型的動力學那一半(A, W)是通用的運動物理。觀測模型CQ,或一條放電率法則)才是真正神經科學所在——它是你對運動皮質如何編碼意圖的主張。若這主張錯了,再精巧的濾波也救不了解碼器。所以本份指南要在編碼這一面放慢腳步。

餘弦調諧與線性觀測

經典發現是:許多運動皮質神經元的放電,正比於伸手方向與該細胞偏好方向之間夾角的餘弦。寫成與速度向量的內積,這種調諧恰好對狀態呈線性——這正是卡爾曼濾波器的 C 矩陣得以存在的原因。

\lambda_i(\mathbf{v}) = b_i + m_i \cos(\theta - \theta_i) = b_i + \mathbf{d}_i^{\top}\mathbf{v}

基線 b_i、調變深度 m_i、偏好方向 theta_i;d_i 為偏好方向向量,構成神經元 i 在 C 中的那一列。

許多運動神經元在動作朝著它偏好的方向時放電最快、偏離時放慢——一條餘弦曲線。這個漂亮的形狀使放電率成為速度的簡單線性函數,恰好就是濾波器所需的觀測矩陣。

b_i
該神經元的基線放電率。
m_i
調變深度——它對方向的調諧有多強。
\theta_i
該神經元的偏好方向。
\mathbf{d}_i
偏好方向向量,構成神經元 iC 中的那一列。

正是這條餘弦調諧曲線把運動皮質的放電變成線性高斯的觀測模型。

最古老的解碼器——群體向量——只是把每個細胞的偏好方向以其放電加權後相加:沒有雜訊模型、沒有正則化。OLE 加上最小平方逆;卡爾曼濾波器再加上動力學與持續更新的不確定性。相同的調諧假設,逐步更有原則的反演。

脈衝並非高斯:點過程濾波器

卡爾曼濾波器假設高斯量測雜訊。但若你的觀測是短時間格內的脈衝計數,它是一個很小的非負整數——用卜瓦松分布來建模好得多。點過程濾波器以卜瓦松似然取代線性高斯觀測,其對數放電率(通常)對狀態呈線性。

\Pr(\Delta N_i = n \mid x_k) = \frac{\big(\lambda_i(x_k)\,\Delta\big)^{n} e^{-\lambda_i(x_k)\,\Delta}}{n!}, \qquad \log \lambda_i(x_k) = \alpha_i + \boldsymbol{\beta}_i^{\top} x_k

一個卜瓦松觀測搭配對數線性(GLM)放電率模型;濾波器維持高斯後驗,但以此非高斯似然更新它。

放電是離散的計數,不是平滑的高斯訊號。把每個微小時間格內的計數建模成卜瓦松分布,其速率隨狀態呈對數線性上升。濾波器維持高斯信念,但以這個放電似然來修正它。

\Delta N_i
神經元 i 在該時間格內的放電計數。
\lambda_i(x_k)
給定當前狀態下的瞬時放電率。
\Delta
時間格的寬度。
\alpha_i,\ \boldsymbol{\beta}_i
對數速率(GLM)模型中的基線與調諧權重。

這就是點過程濾波,當你從個別放電而非平滑速率解碼時的正確工具。

學習參數

校準期間,受試者觀看或嘗試被引導的動作,產生成對的 (x_k, y_k)。你接著以神經放電對動作學回歸來擬合 C、由殘差擬合 QA, W 則來自動作學本身。當部分狀態確實是隱藏的——潛在因子、未觀測到的意圖——你無法直接回歸,改用期望最大化以最大似然學習參數。

\hat{C} = \Big(\textstyle\sum_k y_k\,x_k^{\top}\Big)\Big(\textstyle\sum_k x_k\,x_k^{\top}\Big)^{-1}, \qquad \hat{Q} = \frac{1}{K}\sum_k (y_k - \hat{C}x_k)(y_k - \hat{C}x_k)^{\top}

調諧矩陣的普通最小平方與殘差共變異數;當通道數多於訓練樣本時,應對 Q 施加收縮。

以普通最小平方學出調諧矩陣——用已知狀態回歸觀測到的神經活動——再從殘差估計剩餘的雜訊。資料稀少時對雜訊估計施加收縮。

\hat{C}
擬合出的調諧/觀測矩陣。
\sum_k y_k\,x_k^{\top}
神經活動與狀態的交叉相關。
\big(\sum_k x_k\,x_k^{\top}\big)^{-1}
狀態共變異數的反元素,用來正規化這個擬合。
\hat{Q}
殘差(未解釋的)雜訊共變異數。

這是在擬合觀測模型;與隱藏狀態交替迭代就得到EM 狀態空間學習

編碼不等於解碼

一組能良好描述神經編碼的參數(C 擬合了訓練放電),未必就是閉迴路中解碼最好的那組。編碼模型是在校準時烘焙進去的假設,但調諧會在一個時段內漂移,並在使用者開始操控回饋的那一刻改變。這種不匹配,正是下一份指南要引入非線性濾波器,以及最重要的閉迴路重訓練的動機。