神經流形與活動的維度

流形假說

記錄 N 個神經元，每一瞬間就得到一個 N 維活動向量。實證上，這團點雲並不填滿 N 維空間，而是聚集在一個維度 d \ll N 的低維流形附近。共享輸入與遞迴連結使神經元彼此共變，因此有效自由度很少。神經軌跡是狀態在動作期間於該流形上所描繪的路徑——而我們想解碼的正是它，而非個別的尖峰序列。

線性降維：PCA 與因子分析

PCA 找出變異最大的正交方向並保留前 d 個。但 PCA 把共享訊號與各神經元私有的雜訊混在一起，因此雜訊大的通道可能綁架前幾個主成分。因子分析藉由把每個神經元建模為「共享潛在因子（透過載荷矩陣 \Lambda）加上獨立私有雜訊」來修正這點。

\mathbf{x} = \Lambda\mathbf{z} + \boldsymbol{\epsilon}, \quad \boldsymbol{\epsilon}\sim\mathcal{N}(0,\Psi)\ \text{diagonal} \;\Rightarrow\; \operatorname{Cov}(\mathbf{x}) = \Lambda\Lambda^{\top} + \Psi

因子分析把共變異數拆成共享結構 \Lambda\Lambda^{\top} 與對角的私有變異 \Psi——對獨立雜訊的尖峰而言，這才是正確的拆分。

因子分析用少數幾個共享的隱藏因子來解釋眾多神經元之間的相關，並讓每個神經元保有自己的私有雜訊。它把總共變異數拆成共享部分與對角的私有部分——當每條放電序列各自獨立帶雜訊時，這才是正確的模型。

\mathbf{z}: 少數幾個共享的潛在因子。
\Lambda: 把因子映到神經元的載荷矩陣。
\Lambda\Lambda^{\top}: 共享的共變異數結構——低維的那一部分。
\Psi: 每個神經元私有變異的對角矩陣。

兩個被同一因子驅動的神經元透過 \Lambda\Lambda^{\top} 共變；它們剩下的抖動則住在 \Psi 裡——這個共享結構就是神經流形。

有多少維度？

給定共變異數的特徵值 \lambda_i，參與比以單一數字給出有效維度：當變異均勻分散於許多模態時它很大，當少數模態主導時它很小。

d_{\mathrm{PR}} = \frac{\left(\sum_i \lambda_i\right)^{2}}{\sum_i \lambda_i^{2}}

參與比：由共變異數特徵值估計有效維度。

參與比把「變異散布在各維度上」化成一個有效維度數。若變異平均分布在許多維度上，它就高；若由單一維度主導，它就接近 1。

\lambda_i: 共變異數的特徵值——沿每個主軸的變異。
\frac{\left(\sum_i \lambda_i\right)^{2}}{\sum_i \lambda_i^{2}}: 有效維度數。

十個相等的特徵值給出 d_{\mathrm{PR}} = 10；一個很大加九個極小則給出 d_{\mathrm{PR}}\approx 1——這是神經維度的一種度量。

# X: (T, N) trial-concatenated, mean-centered activity
cov = np.cov(X, rowvar=False)          # (N, N)
lam = np.linalg.eigvalsh(cov)          # eigenvalues
d_pr = lam.sum()**2 / (lam**2).sum()   # participation ratio

三行程式碼，由共變異數特徵值算出參與比。

對於簡單的伸手，即使有數百個神經元，有效維度往往很小——約在十的量級——並隨作業複雜度增加。有一點很重要：所量測到的維度取決於作業、神經元數目與試次數。它既是大腦的性質，也同樣是實驗的性質。

GPFA：平滑的單試次潛在變數

試次平均是看見結構的廉價辦法，卻掩蓋了單試次的動力學——而那正是即時 BCI 必須解碼的。高斯過程因子分析藉由對每個潛在變數加上時間性的高斯過程平滑先驗，並與因子分析觀測模型聯合估計，從單試次中萃取出平滑的潛在軌跡。其結果是可供解碼的、去雜訊後的單試次潛在狀態。

共享變異及其重要性

流形內與流形外之分並非只是漂亮的數學。共享變異與雜訊相關性決定了可解碼資訊如何隨神經元數目擴展，並限制了解碼器所能達到的上限。有結構的共變異數正是上一指南中 OLE 勝過群體向量的原因，也正是卡爾曼或黎曼解碼器所利用的同一共變異數——流形觀點與估計器觀點是同一枚硬幣的兩面。