第一冊留下的黑盒子
第一冊你學過 BCI 流程:擷取、濾波、抽取特徵、解碼。但這條鏈上有兩個箭頭是黑盒子。其一,神經元的動作電位如何變成電極能感測的細胞外電壓。其二,電極如何把該電壓轉成數字。本軌道把兩個盒子都打開,而下游的一切——每個濾波器、特徵與解碼器——都繼承我們在此所下的假設。
準靜態近似
電場的精確描述是馬克士威方程,但神經訊號的頻率大多在約 10 kHz 以下。在這些頻率下,電磁波在組織中的波長達數公里量級,電感、傳播與位移電流項可忽略。這就是準靜態近似:電與磁部分解耦,且在每一瞬間細胞外電位都服從帕松型方程。
\nabla \cdot \big(\sigma(\mathbf{r})\, \nabla V(\mathbf{r})\big) = -I_v(\mathbf{r})細胞外電位的帕松方程;σ 為組織導電率,I_v 為體積電流源密度。
這是把神經電流轉成你所記錄電壓的主方程式。它說:神經元在哪裡把電流注入組織(源 I_v),周圍的電壓 V 就必須彎曲、擴散,好讓電流順著組織的導電率 \sigma 流走——就像水壓會自我調整,讓你倒進去的水都能流出去。
- \sigma(\mathbf{r})
- 位置 \mathbf{r} 的組織導走電流的難易程度(導電率);\sigma 越大電流越容易流動。
- V(\mathbf{r})
- 每一點的細胞外電壓——正是你的電極量到的東西。
- \nabla\cdot
- 散度:電流從一點向外擴散了多少。
- I_v(\mathbf{r})
- 神經元在該點每單位體積注入的電流——即源項。
在均勻等向介質中(σ 為常數)此式化簡為 \nabla^2 V = -I_v/\sigma,而單一點電流源 I 造成的電位就是細胞外生物物理最基本的公式。
V(r) = \dfrac{I}{4\pi \sigma r}無限均勻介質中的點電流源(皮質中 σ ≈ 0.3 S/m)。電位隨 1/r 衰減。
最簡單的情況:一個點電流坐落在均勻的組織之海中。你量到的電壓只隨距離以 1/r 衰減——距離加倍,電壓減半。
- I
- 在點源注入的電流(安培)。
- \sigma
- 組織導電率,皮質中約 0.3 S/m。
- r
- 從源到電極的距離。
- 1/r
- 衰減律——電壓與距離成反比縮小。
距源 0.1 公釐處的電壓,是 1 公釐處的十倍。
神經元是源與匯的分佈
神經元不注入淨電荷——電荷守恆。電流流入細胞處(棘波期間向內的 Na+ 內流)細胞外介質看到一個匯;電流返回介質處(電容性與漏電返回)則看到一個源。這就是一次電流與返回電流。從遠處看,電場的首階近似是一個電流偶極。
V(\mathbf{r}) \approx \dfrac{p\,\cos\theta}{4\pi\sigma r^{2}},\qquad p = I\,d電流偶極(矩 p = I·d)的遠場;隨 1/r² 衰減,且取決於朝向 θ。
真實神經元的電流一處流入、另一處流出——這個小「電池」叫偶極。在遠處它的電壓比單一源衰減得更快(1/r^2),還取決於觀看角度:沿兩端最強,從側面看則為零。
- p = I\,d
- 偶極矩——電流乘上源與匯之間的距離 d;也就是電池的「強度」。
- \theta
- 偶極軸與電極方向之間的夾角。
- \cos\theta
- 使訊號在與偶極同軸時最大、在側面時消失。
- 1/r^{2}
- 偶極相較於單一源更快的衰減。
偶極圖像說明了為何幾何很重要:皮質中排列整齊的錐體細胞疊加成「開放場」,其電位可傳到遠處;而對稱的細胞(如許多中間神經元)形成「封閉場」,在遠處幾乎相互抵消。
一個電壓裡的兩種訊號:棘波與 LFP
記錄到的波形是疊加。快速的 Na+/K+ 棘波電流產生細胞外動作電位——約在 50–100 µm 內達數十至數百 µV,主導約 300 Hz–5 kHz 頻段。較慢的突觸與樹突電流產生局部場電位(約 300 Hz 以下)。同一套物理、不同的電流源與空間尺度。