生物階層結構（hierarchical biological structure）

大自然是建造大師，而它的祕訣不是什麼單一的神奇材料，而是它同時在許多尺度上把結構層層套進結構的方式。想想一條繩：細纖維捻成紗，紗捻成股，股捻成成品繩——繩中有繩、繩中又有繩，它的強韌來自它如何被組織，而非纖維本身有多特別。生物階層結構指的正是生命材料中這種多層次的排序：分子組成原纖維，原纖維組成纖維，纖維組成組織，每一層都加上新的幾何，一路建向整體的性質。

膠原蛋白——肌腱、皮膚、骨骼的主要結構蛋白——是經典的階梯。三條蛋白質鏈，每條都有重複序列甘胺酸-X-Y（每隔兩個位置就硬塞一個小小的甘胺酸，好讓鏈能緊密堆疊），彼此纏繞成一個右旋三股螺旋。這些三股螺旋分子接著並肩排列、但沿長度方向規則錯開，形成膠原原纖維特有的 67 nm 條帶；原纖維束成纖維，纖維束成肌腱。其他組織用不同的零件跑同一套劇本。珍珠母（nacre）約 95 個百分點是脆性的霰石，以微觀小板鋪疊、由約 5 個百分點的蛋白質以磚牆式排列黏合——這種結構堅韌到抵抗裂縫的能力比純礦物好上千倍，因為裂縫必須繞過每一片小板。木材與植物細胞壁由結晶成纖維素微纖維的葡萄糖鏈分層纏繞而成；而蛋白質自身的折疊（一級序列到螺旋與摺板、到折疊域、到組裝複合物）則是單分子尺度上的階層。

這個教訓、也是誠實的重點是：生物材料非凡的強度與韌性，來自階層與各層之間的界面，而非任何單一的超強成分。骨骼大部分是脆性礦物與柔軟蛋白質，然而它套疊的排列使它既硬挺又抗裂；蜘蛛絲靠奈米尺度上硬結晶塊與軟非晶鏈的交互作用，韌性勝過鋼。這正是為什麼階層結構是仿生與受生物啟發材料的指導概念：複製這種多尺度組織，平凡的成分也能被誘導出非凡的表現。