JOVANA
Library Glossary Getting Started Three Levels Fields How it works Mission
Join the mission
Back to the library
生物學 1915

孟德爾遺傳的機制

T·H·摩爾根、A·H·斯特蒂文特、H·J·穆勒與 C·B·布里奇斯

基因是實在的點,沿染色體排成一線。

Choose your version
In depth · the introduction

孟德爾有一些看不見的「因子」,它們服從著工整的比例。摩爾根的果蠅卻顯示:這些因子是實在的、物理的東西——沿染色體排成一線,你甚至能給它們畫出一張地圖。

核心想法

在孟德爾之後的幾十年裡,沒人知道他那些遺傳「因子」究竟住在哪裡。摩爾根的實驗室,靠繁育數以百萬計的果蠅,把它們釘在了染色體上——那是細胞所攜帶的、線狀的小體。每一個因子(如今我們說基因)都搭在某一條染色體的某個確定位置上。

決定性的竅門在於:同一條染色體上的基因,傾向於一同被遺傳(這叫「連鎖」);可染色體有時會交換片段(這叫「交換」),從而把它們分開。兩個基因坐得越近,就越少被分開。於是,只要數一數兩個性狀在後代中分開的頻率,你就能量出它們的基因之間的距離——並把每一個基因,按次序,排上一張地圖。

它是如何誕生的

托馬斯·亨特·摩爾根起初是個懷疑論者——他既懷疑孟德爾定律,也懷疑染色體承載遺傳這一說法。然而約在 1910 年,一隻白眼的雄性果蠅,出現在他哥倫比亞大學那間逼仄的「果蠅室」裡,而它那奇特的遺傳方式,徑直指向了 X 染色體。果蠅不斷給出答案,摩爾根於是改了主意。

作圖上的突破,來自一位十九歲的本科生——阿爾弗雷德·斯特蒂文特。1911 年的一個夜晚,他意識到交換的數字可以化作距離,便熬夜畫出了第一張基因圖。卡爾文·布里奇斯釘下了細胞學的證明;赫爾曼·穆勒磨利了理論。他們四人,把這些工作匯成了 1915 年的這本書。

它為何重要

正是這本書,把遺傳從一件只能描述的事,變成了一件能測量、能預言的事。「基因」成了一個有座標的位置。就這一個想法——靠性狀重組的頻率給基因作圖——繪出了我們自身基因組的第一批圖譜,並在我們還無法逐個字母地讀取 DNA 之前,就幫人們追查到了諸如囊腫性纖維化這類疾病背後的基因。摩爾根因此榮獲 1933 年的諾貝爾獎。

一個可以想像的畫面

想像有兩枚小墜子,穿在同一根繩子上。時不時地,這根繩子會被剪斷一次,再與它的搭檔繩子接起來,把斷口之外的部分整段互換。如果兩枚墜子相距甚遠,剪口就很可能落在它們之間,於是它們常常被分開。如果它們幾乎貼在一起,剪口便很少落在中間,於是它們幾乎總是待在一起。數一數每一對被分開的頻率,你就量出了繩子上的間隔——基因圖,正是這樣畫出來的。

一條可互動的果蠅 X 染色體:五個性連鎖因子在標尺上排成一線,上方一對同源染色體會在你所選的兩個基因之間演示一次交換。選定基因座 A 與 B,讀數便給出它們的圖距,以及交換把它們拆開的幾率——基因靠得近則幾率小,離得遠則幾率大。

它的位置

孟德爾(1865 年)給出了抽象的規則;薩頓與博韋里(1902–1903 年)猜到了染色體在承載這些規則;而這本書,把猜想變成了一張測量出來的地圖。這條線索往後延伸到埃弗里(1944 年)與沃森—克里克(1953 年),他們揭示出基因的化學本性是 DNA——但摩爾根的果蠅,早已為基因定下了地址。此後的每一張基因組圖譜,包括人類基因組計劃,都是這些果蠅圖表的後裔。

The original document
Original source text

序言——遺傳的問題

Morgan · Sturtevant · Muller · Bridges · The Mechanism of Mendelian Heredity · Henry Holt & Co., 1915 · Preface
From ancient times heredity has been looked upon as one of the central problems of biological philosophy.
The authors set out to show that the abstract Mendelian factors are carried by the chromosomes, and that the behaviour of the chromosomes in the germ-cells accounts, point for point, for the numerical results of breeding experiments.

連鎖與交換(第三章)

Chapter III · Linkage
When two factors enter a cross in the same chromosome they tend to be inherited together, rather than to assort independently as Mendel's law of free assortment would require.
The process of interchange between chromosomes is called crossing over; the tendency of factors to stay together is called linkage.
The strength of the linkage differs from pair to pair: yellow and white cross over in about 1 per cent. of cases, white and miniature in about 33 per cent., white and bar in about 44 per cent. Factors that are seldom separated must lie close together; factors often separated must lie far apart.

諸因子的線性排列

Chapter III · The linear arrangement of factors shown by linkage relations
If the factors are arranged in a line along the chromosome, the chance of a break falling between any two of them is proportional to the distance that separates them. The percentage of crossing over therefore measures that distance, and from it the factors can be plotted, in order and to scale, upon a map.
Sturtevant's first such map (1913) placed five sex-linked factors of the fly upon a single line; the maps in this book extend the method, and the order on the map is the order in which the factors lie in the chromosome.

因子假說(第九章)

Chapter IX · The factorial hypothesis
The factor is treated as a definite thing, located at a definite point in a particular chromosome, transmitted by the chromosome from cell to cell and from parent to offspring, and capable, on rare occasions, of changing into a new form (a mutation) that is thereafter inherited in the same orderly way.
Columbia University · New York · 1915