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生物學 1967

論有絲分裂細胞的起源

林恩·薩根(林恩·馬古利斯)

你細胞裡的「發電廠」,曾是自由生活的細菌——被吞下、被留住,再也沒有放手。

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In depth · the introduction

此刻驅動你每一次心跳的粒線體,在二十億年前,曾是自由生活的細菌——直到有一天,其中一個搬了進來,再沒離開。

細胞裡的細胞

每一種複雜的生命——你、一棵橡樹、一朵蘑菇——都由細胞構成;而在這些細胞的內部,還住著一些更小的部件,它們曾經都是各自獨立的細菌。粒線體,就是其中之一——正是這塊小小的「電池」,把你吃下的食物和呼進的空氣,轉成可用的能量。葉綠體也一樣——正是這台綠色的機器,讓一片葉子能夠「吃」陽光。

這個想法是說:一個大細胞曾經吞下一個小細菌,卻沒有把它消化,而是讓它活著、當作房客留了下來。久而久之,二者再也分不開——一個身體,兩套基因組。馬古利斯主張:地球上最重要的那些細胞,根本就不是單一的生靈,而是一段段從未散夥的古老夥伴關係。

沒人想要的想法

1960 年代中期,當林恩·薩根——她以隨夫姓的名字發表,後來才以「林恩·馬古利斯」為人所知——把這一切寫下來時,在大多數生物學家聽來,這念頭近乎荒唐。它本就是個被嘲笑過的老想法。她把論文投了出去,據她自己說,眼看著它被約十五家期刊彈了回來,最後才由《理論生物學雜誌》在 1967 年刊出。

隨後,它在將近十年裡大多無人理會。真正拯救它的,不是雄辯,而是證據:一旦生物學家能夠讀取 DNA,他們便發現粒線體與葉綠體各自帶著自己的 DNA,而且看上去無可置疑地像細菌。這個「異端」,原來是對的。

為什麼重要

達爾文教給我們的是:新的形態緩慢地出現,靠的是微小的、可遺傳的變化,被存活所篩選。馬古利斯則添上了通往「新穎」的第二條、也更快的路:併合。有時,演化並不是修修補補——它是把兩個完整的生物、兩套完整的基因組,合而為一。若沒有那一次遠古的併合,就不會有動物、不會有植物、不會有真菌——不會有任何大型的生命;因為它們之中,沒有誰能像粒線體那樣去駕馭氧氣。

成了家人的房客

想像兩家公司合併得如此徹底,以至於共用一棟樓、一套薪資、一道大門——可各自卻仍留著一個裝著私人檔案的小文件櫃。宿主細胞就是那棟樓;粒線體,就是那家搬進來、再沒走的公司;而那個小文件櫃,正是胞器自己的 DNA——它曾經獨自打理自家事務的最後憑證。同住了二十來億年之後,誰被「趕出門」都活不下去了。

一個由你一步步搭起來的宿主細胞——先添上一個曾是細菌的粒線體,再添上一個曾是細菌的葉綠體——每個都畫著它的雙層膜和它自己的一圈 DNA。

它的位置

達爾文(1859)給了生命一棵分枝的大樹,和一台緩慢的引擎——自然選擇;埃弗里、以及隨後的沃森與克里克(1953),則表明遺傳是寫在 DNA 之中的。馬古利斯添上的轉折是:這棵樹上的某些枝條,並非只是分叉——它們還會長回去、彼此融合。與本館中達爾文與沃森–克里克的條目並讀,她的論文補全了這樣一幅圖景:生命既靠分裂前進,也時不時地,靠合併前進。

The original document
Original source text
Lynn Sagan · Journal of Theoretical Biology · vol. 14, pp. 225–274 · 1967
Abstract
A theory of the origin of eukaryotic cells (“higher” cells which divide by classical mitosis) is presented. By hypothesis, three fundamental organelles: the mitochondria, the photosynthetic plastids and the (9+2) basal bodies of flagella were themselves once free-living (prokaryotic) cells.
The abstract then lays out the sequence: photosynthesis evolving under the anaerobic conditions of the early atmosphere; the later rise of aerobic metabolism during the transition to an oxidizing atmosphere; and, only afterward, the appearance of classical mitosis.
Classical mitosis evolved in protozoan-type cells millions of years after the evolution of photosynthesis.
The central proposal
An aerobic prokaryote is taken into the cytoplasm of a larger anaerobic host; the partnership becomes obligate, and the guest becomes the mitochondrion. A photosynthetic prokaryote, taken in later, becomes the plastid. Each acquisition is a separate symbiotic event — serial endosymbiosis.
The argument leaned on a discovery that fit it perfectly: mitochondria and plastids carry their own DNA, distinct from the nucleus and bacterial in character. The paper marshals comparative cytology, biochemistry and the geological record of atmospheric oxygen across some fifty pages.
[ … ]
Boston University · 1967