生態學 1967

島嶼生物地理學理論

羅伯特·麥克阿瑟與愛德華·O·威爾森

一座島容得下多少物種，是遷入與滅絕之間一筆流動的帳。

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In depth · the introduction

為什麼一座靠近海岸的大島生機勃勃，而一座又小又偏遠的島卻顯得半空？1960 年代，兩位生物學家用一張會動的圖回答了它——最後竟寫出了拯救自然的規則手冊。

核心想法

麥克阿瑟與威爾森說：一座島上住著多少物種，是兩股力量之間的拔河。新的種類不斷到來——從大陸被風吹來、游過來、漂過來（遷入）。而已經在島上的種類，又不斷地滅絕。隨著島嶼填滿，能新到的種類越來越少，而擁擠又把更多的定居者推向消失。物種數，最終停在「到來恰好抵消失去」的那一點。

妙處在於，這個平衡是不安分的。即便數目不再變化，名單卻一直在周轉：一個種類悄然消失，另一個又來填補它的位置。於是一座島容著大致穩定的物種數，住著的卻不會永遠是同一批物種——這就是「動態平衡」。

它是如何誕生的

羅伯特·麥克阿瑟，是普林斯頓一位才華橫溢的年輕數學生態學家；愛德華·O·威爾森，則是哈佛研究螞蟻的專家，曾在南太平洋的島嶼間長途跋涉。威爾森注意到一件怪事——島上的螞蟻區系，似乎總維持著差不多固定的物種數，儘管住著的是哪些物種一直在變。麥克阿瑟補上了數學，兩人在 1963 年發表了這個想法，又在 1967 年出版了完整的專著。

接著是檢驗。威爾森和一位年輕學生丹尼爾·辛伯洛夫，挑了佛羅里達礁島群裡幾座紅樹林小島，給它們搭起帳篷，把每一隻昆蟲和蜘蛛都燻殺乾淨。他們一週一週地看著新的生物重新拓殖進來——這些島回升到了接近原先的物種數，住進來的卻是明顯不同的一撥。那個大膽的預言，成真了。

它為何重要

生態學第一次，對一個根本問題有了清晰、可檢驗的答案：一個地方能容下多少物種，又是什麼定下這個數？但更深的回報來得更晚。當人類開始把森林與草原切成越來越小的碎片——農田與城市之海中的一座座棲地之島——這些碎片竟服從同樣的規則。這套理論，成了保育生物學的基石：它左右著我們把自然保護區建多大、如何把它們連起來，也解釋了為什麼一片被切碎的土地會丟失物種。威爾森與麥克阿瑟，幾乎是無心之間，交給了我們一件應對滅絕時代的工具。

一個可以想像的畫面

想像一個只有一個入口的停車場。空的時候，車子飛快地湧進來，幾乎沒有車出去。等它漸滿，兩件事同時發生：進來的慢了（空位沒幾個了），出去的快了（太擠，人們要離開）。很快，停車場便停在一個穩定的「滿度」上——可一輛輛車，仍在不停地進進出出。那個穩定的滿度，就是島上的平衡物種數；那永不停歇的進進出出，就是周轉。更大的停車場（更大的島）停得更滿；難抵達的（更遠的島）則裝得更少。

它的位置

一個世紀前，達爾文的雀鳥，把加拉巴哥群島變成了演化的試驗場。麥克阿瑟與威爾森，又把島嶼變成了生態學的試驗場，用「一個地方能容多少物種」的方程，取代了達爾文那份定性的驚嘆。他們的想法遠遠伸出了真正的島嶼——山頂、湖泊，乃至一片城市公園，都像棲地之島——並支撐著今天這場對抗滅絕的鬥爭：野地正碎裂成越來越小的片片。在本館裡，它位於達爾文（1859）的下游，與漢密爾頓（1964）的族群思維並肩。

The original document

Original source text

R. H. MacArthur & E. O. Wilson · The Theory of Island Biogeography (Princeton Univ. Press, 1967); first stated in Evolution 17 (1963): 373–387

Islands are everywhere

Insularity is moreover a universal feature of biogeography.

Before the model, the authors widen the meaning of “island”: the principles seen on remote archipelagos, they argue, govern any patch of habitat cut off from its surroundings.

…the insular nature of streams, caves, gallery forest, tide pools, taiga as it breaks up in tundra, and tundra as it breaks up in taiga.

A balance of immigration and extinction

The core argument: as species accumulate on an island, the rate at which new species arrive falls — the readiest colonists come first and the pool of newcomers shrinks — while the rate at which resident species die out rises, as populations crowd and shrink. Where the falling immigration curve meets the rising extinction curve, the number of species reaches a dynamic equilibrium. It is dynamic because, at that balance, species keep arriving and going extinct: the count holds steady while the cast keeps changing — the species turnover that was the theory's boldest, most testable claim.

Area and distance

Two levers move the curves. A larger island lowers the extinction curve (bigger populations resist dying out), so it holds more species; an island nearer a source raises the immigration curve, so it too holds more. From this the long-known species–area relationship, and the decline of richness with isolation, follow as consequences of one mechanism rather than separate facts.

A warning that became a science

…the same principles apply, and will apply to an accelerating extent in the future, to formerly continuous natural habitats now being broken up by the encroachment of civilization.

[ … ]

The book then formalizes the rates, the colonization curves, the species–area exponent, and stepping-stone dispersal between islands. The full development is available at the source below.

Princeton University Press · 1967