分子層面的演化速率
演化在分子層面的絕大多數「小字」,不是自然選擇寫下的,而是純粹的運氣。
在數百萬年裡悄悄堆積進我們基因中的大多數微小變化,也許既不好也不壞——只是碰巧留下來的幸運意外。
核心想法
在分子的層面,達爾文那句「適者生存」並不是故事的全部。DNA 與蛋白質中的大多數變化是「中性」的:它們既不幫助、也不損害生物體,於是自然選擇根本注意不到它們。這樣一處變化,究竟會擴散到每一個個體,還是就此消失,便交由純粹的運氣,一代一代地裁決——這個過程,叫遺傳漂變。
木村資生主張:區分物種的大多數分子差異,正是這樣累積起來的——不是因為它們有用,而是因為它們對選擇隱形,又在遺傳的抽籤裡走運。
它是如何誕生的
到 1960 年代,生物學家終於能夠一個字母一個字母地,讀出血紅蛋白這類蛋白質的序列。一比較物種,他們被兩件事驚到了:序列變化得有多快,又變化得有多穩。木村資生——在日本國立遺傳學研究所工作,是那個世紀最偉大的數學生物學家之一——看出這速度實在太快,快到自然選擇不可能為每一處變化買單;這個論證,他借自 J. B. S. 霍爾丹。
他的答案,寫在 1968 年《自然》上一篇僅一頁半的短文裡,是激進的:其中大多數都是隨機的。同一年,在大洋彼岸、完全獨立地,傑克·金與托馬斯·朱克斯得出了同樣的結論,並以一個尖銳的標題《非達爾文式演化》發表。這一主張,掀起了生物學最漫長、也最激烈的爭論之一。
它為何重要
它交給生物學一座鐘。如果中性變化以恆定的速率累積,那麼兩個物種之間分子差異的數目,就度量著它們多久以前共享過一個祖先——這座「分子鐘」,如今為整棵生命之樹標定年代。
它還提供了那個不可或缺的虛無假設。要主張自然選擇塑造了某個特定的基因,生物學家必須先證明:它的變化圖樣,超出了單憑運氣所能產生的程度。木村的「運氣」,成了一切選擇據以度量的標尺。
一個可以想像的畫面
想像用手抄寫一本厚書,一遍又一遍,跨越幾個世紀。大多數筆誤並不改變意思——「colour」寫成「color」——於是沒人特意去改它、也沒人特意去留它;它們隨機地在一份份抄本裡浮現、又消失。如今,比較兩座圖書館裡、同出自一份失傳原稿的版本,數一數那些無害的差異。這個數目,便告訴你兩條抄寫的支線在多久以前分了家。它走動的快慢,取決於筆誤產生的速率——而不取決於誰讀得有多仔細。
它的位置
達爾文把自然選擇放到生命的中心,已是一個世紀以前;費雪、霍爾丹與萊特把演化重建為數學,也已是幾十年前。而木村堅持:在分子的層面,選擇必須與純粹的運氣分享舞台。他從不否認選擇雕琢了眼睛與翅膀;他主張的是,DNA 深處那場無聲的翻攪,大多是漂變。這場爭論,重塑了生物學家閱讀每一份基因組的方式;而它給出的分子鐘,支撐著從人類起源、到追蹤一種病毒如何擴散的種種研究。
Calculating the rate of evolution in terms of nucleotide substitutions seems to give a value so high that many of the mutations involved must be neutral ones.