混合群體中的孟德爾比例
一行代數：單憑遺傳，群體的基因比例自然保持平衡。
一位純數學家，用一行代數了結了一場生物學爭論：只要不去打擾，一個群體的基因構成就只是原地不動。
核心想法
每個基因都有不同的版本，叫做等位基因——比如 A 和 a。在一個群體裡，所有副本中有一部分是 A，其餘是 a，把這兩個比例記作 p 和 q。哈代證明：如果個體隨機配對，那麼 AA、Aa、aa 這三種基因型的比例，會立刻落定為 p²、2pq 和 q²，此後不會自行漂移。常見的基因依舊常見，稀有的依舊稀有。所謂「顯性」，並不會讓某個版本佔據上風。
它是如何誕生的
1908 年，遺傳學家雷金納德·龐尼特，被統計學家烏德尼·尤爾的一個問題難住了：如果一個顯性性狀會遺傳下去，它難道不該逐漸擴散，直到四個人裡有三個都帶有它嗎？龐尼特把這道謎題，帶給了他在劍橋的板球搭檔、數學家 G. H. 哈代。哈代幾分鐘就看出了答案，匆匆寫下半頁紙的信，寄給《科學》雜誌，還為自己「插嘴」一個他自稱一無所知的領域而致歉。他並不知道，一位德國醫生威廉·溫伯格，已在同年稍早發表了完全相同的結果——這正是我們如今稱之為哈代–溫伯格定律的緣由。
它為何重要
在哈代之前，許多人擔心顯性性狀會慢慢吞沒隱性、使其滅絕——這種憂慮，曾餵養了關於遺傳的一些醜陋爭論。他的代數表明：根本沒有這樣一種力量；單憑遺傳，什麼都不會改變。於是它成了群體遺傳學那個固定的參照點。每當真實數據中的基因型數目對不上 p²:2pq:q²，生物學家就知道：必有某種真實的力量——自然選擇、近交、遷移——正在起作用，於是動身去尋找它。
一個可以想像的畫面
想像一只巨大的彈珠袋，其中比例為 p 的是藍珠（A），其餘是白珠（a）。每造一個新個體，你就隨機抓出兩顆。兩顆都藍的概率是 p × p，都白的是 q × q，一藍一白的是 2 × p × q——這就是 p²:2pq:q² 的全部含義。而關鍵在於：抓彈珠並不會給它們重新上色；下一次，袋裡藍珠的比例依舊不變。無論彈珠如何配對，基因庫的構成都被守恆。
它的位置
孟德爾（1866）已經表明，性狀來自一個個離散的因子，而一次雜交會給出 3:1 的比例；危險之處在於，把這個比例誤當成一條關於整個群體的定律。哈代與溫伯格糾正了這一跳躍。他們那個靜態的平衡，隨後成了費希爾、霍爾丹與賴特的起跳板——在 1920 至 30 年代，他們為它加上選擇、突變與偶然，把孟德爾的遺傳學與達爾文的自然選擇，熔合成現代演化論。
It is easy to see that the condition for this is q² = pr.
There is not the slightest foundation for the idea that a dominant character should show a tendency to spread over a whole population, or that a recessive should tend to die out.