社會行為的遺傳演化
捨己也能演化——只要它在親屬體內救回足夠多份自己。
自然選擇獎賞「比鄰居生得更多」——那麼，為什麼有那麼多動物，寧可放棄自己生育的機會，去幫助別的個體？
一道關於善意的公式
一位名叫威廉·漢密爾頓的年輕生物學家，用一道不等式作答：r·B > C。一隻動物，應該在「收益 B 乘以親緣度 r」大過「自己付出的代價 C」時，去幫助一位親屬。訣竅，是別再想著這隻動物，而去想牠的基因。你和兄弟共享一半基因，和表親共享八分之一——所以，一個讓你去幫他們的基因，在某種意義上，正是在幫自己的副本。
這樣一看，捨己便不再是演化邏輯裡的破綻，反倒是它的一個預言——只要幫助瞄準的是親屬，且帳算得過來。
那個曾讓達爾文不安的難題
達爾文親自標出過「一個特別的難題」，並擔心它會動搖自己的整套理論：螞蟻與蜜蜂群落裡那些不育的工蟲。牠們從不繁殖，卻生得無比精巧，只為服務蜂巢。「適者生存」，怎麼可能造出一種壓根沒有後代的生物？這道謎題，懸了整整一個世紀。
1964 年，仍是倫敦一名博士生、且多半獨自工作的漢密爾頓，發表了一篇晦澀的上下兩篇論文，破解了它。那些數學很硬，起初被人忽視，卻悄悄重組了整個演化生物學。（多年以前，遺傳學家 J·B·S·霍爾丹曾用一句著名的俏皮話點到同一念頭——他說自己願為兩個兄弟、或八個表親捨命——而漢密爾頓，把這句玩笑變成了理論。）
它為何重要
它解釋了那些曾看似不可能的行為：讓鳴叫者身陷險境的報警聲、寧可照看弟妹也不自己生育的動物、整座昆蟲社會的架構。更深一層，它遞給生物學一面新的透鏡——「基因之眼」的視角——在這一視角裡，身體在一定程度上，只是一輛把基因送進下一代的車，而搭車的，可以是任何一位恰好攜帶這些基因的親屬。十年後，這個想法以理查德·道金斯「自私的基因」之名，抵達了大眾。
數副本，而不是數身體
把你的基因，想成一條你希望它活下去的訊息。你可以自己帶著它——也可以去救另一些恰好也帶著同一條訊息的人。一個兄弟帶著它的一半；一個表親，帶著八分之一。漢密爾頓法則，不過是一筆仔細的帳：唯有當你救回的副本數（親屬的收益，乘以他和你共享的比例）超過你冒險失去的副本數（你的代價）時，才值得花力氣去救親屬。救兩個兄弟，或八個表親，帳，恰好打平。
前與後
它直接承接達爾文（1859）與孟德爾的遺傳學，又與約翰·納什的博弈論比肩而立——事實上，同一年造出「親屬選擇」一詞的約翰·梅納德·史密斯，很快就把這兩者熔成了演化博弈論。漢密爾頓的這筆帳，把達爾文「生存競爭」重鑄為「基因之間的競爭」，並為「合作的研究」定下了議程——這條線，一直延伸到今天對微生物與人類社會的探索。
A genetical mathematical model is described which allows for interactions between relatives on one another's fitness. Making use of Wright's Coefficient of Relationship as the measure of the proportion of replica genes in a relative, a quantity is found which incorporates the maximizing property of Darwinian fitness, named “inclusive fitness”. Species following the model should tend to evolve behaviour such that each organism appears to be attempting to maximize its inclusive fitness.
Inclusive fitness may be imagined as the personal fitness which an individual actually expresses in its production of adult offspring as it becomes after it has been first stripped and then augmented in a certain way.