兩種口味的推力
在前幾篇裡，一個突觸前末梢放了電，鈣離子湧入，囊泡把神經傳遞物倒進間隙，這些分子便漂過對岸。現在我們站到那對岸上——走進接收方細胞內部——問出此處唯一要緊的問題：當訊息抵達時，它把細胞往哪個*方向*推？答案永遠是二選一。要麼讓接收神經元變得稍微更想放電，要麼變得稍微更不情願。一聲"是"，或一聲"否"。
那記"是"的推力，叫興奮性突觸後電位，簡稱 EPSP。它是一小段去極化——細胞內部變得沒那麼負，朝著細胞會放電的那個閾值*滑近一點*。那記"否"的推力，叫抑制性突觸後電位，簡稱 IPSP：一小段超極化（或把電位釘在原地），把細胞從閾值*拽遠*，讓它更難放電。同樣的機制——一種化學物質落在膜上——卻走向相反的方向。
分級的，不是全或無
下面這一點最該記牢，而它幾乎讓所有人都吃一驚。動作電位——神經元沿軸突發出的那記尖峰——是全或無的：要麼以滿幅放電，要麼乾脆不放，像一聲槍響。EPSP 和 IPSP 恰恰相反。它們是分級電位：大小可以是任意值。一記微弱的 EPSP 也許只把電壓推動半毫伏；一記強的能推好幾毫伏。傳遞物越多，或同時激活的突觸越多，推力就越大。把它想成一個調光旋鈕，而不是一個開關。
分級訊號還會*衰減*。一記誕生在樹突末端的 EPSP，在它起始處最響，越往胞體方向擴散就越微弱，就像漣漪在池塘上傳開時會漸漸變平。所以單單一記遙遠的推力，靠它自己幾乎永遠到不了閾值。這種衰減並不是缺陷——它恰恰讓神經元能把近的與遠的、新的與舊的彼此稱量，而不是一來訊號就照單全收。
voltage
| spike! (all-or-none, fixed height)
threshold ---/\----------------------------------
| / \
| ___/ \___ <- EPSP (graded: any height)
| / \___
rest|-/-------------------\___--- <- IPSP dips below rest
| \_/
+--------------------------------> time把它們加起來：空間與時間
一個真實的神經元絕不是只在聽一個突觸。單個神經元的樹突上可鋪著成千上萬個突觸，任一瞬間都有一群不斷變換的突觸在說"是"或"否"。正因為突觸後電位是分級的，它們在朝胞體擴散時會直接*相加*。這筆不斷累加的總帳，叫作突觸整合，而它同時沿兩個維度展開。
- 空間總和——跨地點相加。同一刻從*不同*突觸到來的兩記 EPSP 會疊在一起；合起來也許能到達閾值，而單獨哪一記都到不了。同時到來的一記 IPSP，則從這筆總和裡減去。
- 時間總和——跨時間相加。一個突觸飛快地接連放電，發出的 EPSP 一記緊挨一記，每記新的都趁上一記還沒消退就摞了上去。來自單一輸入的一陣急促鼓點，靠它自己就能攀到閾值。
想像一個浴缸。EPSP 往裡灌水；IPSP 把塞子拔鬆一點。空間總和好比多個水龍頭同時開著；時間總和好比一個水龍頭一直開著、水還沒排掉液位就不停上漲。當水面升到那道刻線，細胞就放電——而抑制並不只是"少一點是"，它是一道*主動*的排水：只要位置得當，就能抵消一大片興奮的湧入。
票在哪裡清點
所有這些相加，總得在*某處*清點，而神經元有一間指定的計票室：軸突小丘，也就是胞體收窄、接上軸突的那個小丘。它密布著電壓閘控通道，閾值是全細胞最低的地方。每一記 EPSP 與 IPSP 的總和——在經過所有衰減與疊加之後——都匯到這裡。如果此刻小丘處的累計總帳越過了閾值，細胞就放出一記動作電位；如果差一點，就什麼都不會發出。唯有當"是"*在此地、此刻*勝出，這一票才算"是"。
現在說到那個深處的要點。正因為這場清點要權衡突觸*坐落在何處*（靠近小丘的比遠處的更有分量）、*何時*到來（新近的勝過正在消退的）、以及*帶什麼符號*（是減去否），神經元就不是在轉發一條訊息——它是在裁決一條訊息。兩個細胞即便收到一模一樣的輸入，只要這些輸入落在不同的位置或不同的時刻，也可能放出不同的電。突觸，經樹突這棵樹乘以千萬、又在小丘處求和，便悄悄變成了一台計算出答案的小機器。