從停好的車到一張路網
在上一課中，遷移把每個神經元送到了發育中大腦裡的地址。但一座停滿了車的城市還不算一座城市。要做成任何事，車與車之間需要道路相連。一個塞滿神經元、各就各位的大腦也一樣：在它們被連成一體之前，毫無用處。這一課講的就是如何搭起這些導線。
每個神經元都伸出一根長長的輸出電纜，也就是軸突。軸突可能要走過驚人的距離，有時要橫跨整個大腦，才能到達它該與之對話的那個確切夥伴細胞。把它送到，是第一項任務。把它接上，是第二項任務。大腦以驚人的精確度同時解決這兩者，而且並不依賴一張逐條列出每個連接名字的藍圖。
生長錐：一隻用嗅覺摸索前進的手
在每一根生長中的軸突頂端，坐著一個微小的探路結構，叫做生長錐。想像一隻伸開的手，手指不停地伸出、觸摸、縮回。這些「手指」品嚐著周圍組織裡漂浮的化學路標，並據此為軸突掌舵。把導線引向其目標的整個掌舵過程，就叫做軸突導向。
路標有兩種口味：吸引性的（「往這邊來」）和排斥性的（「離遠點」）。有些貼在生長錐爬過的表面上，像畫好的車道標線。另一些則以梯度的形式瀰漫在組織中——靠近來源處濃，遠離處淡——就像你越靠近廚房、香味越濃。生長錐透過讀出某個線索在移動時是變濃還是變淡，就知道該往哪個方向拐。
source of attractant
(target region)
|||| strong
|||
|| weaker
| faint
. ----> growth cone climbs UP the gradient
toward the target
repellent zone: X X X X <-- growth cone turns AWAY抵達：建立連接
當生長錐終於到達它的目標細胞時，它停止爬行並發生轉變。它建立的連接就是一個突觸——一個神經元把訊息傳給下一個的那個微小接頭。培育這些接頭的過程叫做突觸形成，字面意思就是「突觸的誕生」。可以把它想成：施工隊抵達，裝上那個你真正能插進去的插座的那一刻。
建立突觸是一次雙方的握手。抵達的軸突末端聚集起發送訊號的機器，而接收方細胞——常常是在一根樹突上——則組裝起捕獲訊號的機器，讓兩側隔著一道髮絲般細的縫隙對齊。兩個夥伴都把分子送過縫隙去彼此辨認、鎖定到位，就像按扣的兩半咔噠一聲扣合在一起。
- 生長錐觸到目標，停止移動。
- 發送側與接收側隔著縫隙對齊，彼此辨認。
- 兩側各自組裝好分子機器，完成一個可工作的突觸。
招募中：來自目標的存活信號
到達正確的夥伴不僅關乎準確——它關乎存活。目標細胞釋放出一種叫做神經營養因子的小型支持性分子，你可以把它想成一份「感謝你接通」的獎勵。一根抵達並接上的軸突會吸收這份獎勵而存活下來。一根遊蕩到錯誤地點、或抵達太晚的軸突什麼也得不到，便被悄悄清除。
事實證明這是一種巧妙的設計。大腦先過量製造神經元和連接，再讓這些存活訊號的供應量來決定誰留下。由於每個目標只製造有限的量，它只能供養那麼多前來的軸突——於是連接的正確數量被自動匹配到任務的規模上，無需任何人去清點。未能贏得支持的細胞，會透過一道寫進發育程序的、有條不紊的自我銷毀過程被清除。
先搭建，後精修
退一步看，你就能看出大腦的整體策略。導向線索和突觸形成鋪下了佈線的一份草稿——連接過多，大致落在正確的地方。這一步又快、又只需大致正確，因為下一階段會修訂細節。那個階段就是精修：留下那些值回成本的連接，丟棄其餘的。
這和雕刻一座塑像是同一個道理：先把石塊大致鑿出形狀，再削去一切不該留下的部分。在下一課，我們會見到那把鑿子——電活動如何決定加強哪些突觸、移除哪些突觸，以及為什麼會有一些特殊的時間窗口，即關鍵期，讓這種塑形在那時發生得最為有力。