從一張平片到一根空心管
在任何一個念頭出現之前，大腦必須先被建造出來——而它最初不過是胚胎背部的一小片扁平細胞。想像一條平鋪的紙帶。現在想像它的兩條長邊向上捲起、彼此靠攏，並沿中線像拉鏈一樣合攏，形成一根管子。這根捲起來的管子就是神經管，你大腦和脊髓裡的一切都是從它的管壁裡長出來的。
這根管子不是實心的——它是空心的，中央有一條充滿液體的空腔貫穿。襯在內壁上的細胞很特別：它們是神經幹細胞，是即將生產出所有未來神經元的工廠工人。管壁起初很薄，但這座工廠即將開足馬力。
神經發生：鑄造細胞
製造新神經元這件事有個名字：神經發生——字面意思就是「神經元的誕生」。襯在管壁上的幹細胞一次又一次地分裂。起初每次分裂只是產生更多幹細胞，讓工人隊伍壯大。然後日程一轉，分裂開始甩出年幼的神經元，而這些神經元此後再也不會分裂。在產量高峰期，發育中的人腦每分鐘能增加數十萬個神經元。
有一個事實會讓大多數人吃驚：大腦故意製造的神經元遠遠多於它最終會保留的數量。過量生產不是失誤——它就是策略。大腦先建起一大筆富餘的庫存，之後再把那些沒能找到有用工作的細胞修剪掉，這是一場有計畫的死亡，叫做發育性凋亡。這種細胞的修剪我們會在後面的課裡再談；現在，只要記住一點：*故意做得太多*是正常的。
遷移：每個神經元都有一個地址
剛鑄造出來的神經元誕生在管壁深處，緊挨著中央的空腔——但那幾乎從來不是它該待的地方。大腦外層的皮質，也就是大腦皮質，是分層建造的，每個年幼的神經元都必須向外遷移，到達分配給它的那一層。這段旅程就是神經元遷移。想像一群人走出體育場，每個人都有編號座位——只不過最晚到的人必須*越過*先來的人，去坐在最外圈。
神經元看不見，那它們怎麼找到路？許多神經元是順著活的「導索」挪過去的。一種細長的細胞叫放射狀膠質細胞，它從內壁一直伸展到外表面，像一根橫跨整個腦壁厚度的繩子。年幼的神經元抓住這根繩子，一點一點地往上挪，像兩手交替攀繩，直到抵達表面再爬下來。皮質是由裡向外鋪成的：最早的神經元安頓在最深的層，之後每一波都越過它們，去組成更靠近表面的層。
OUTER SURFACE (last to arrive)
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layer 6 ← newest neurons
layer 5
layer 4 each new wave
layer 3 climbs PAST the
layer 2 older ones
layer 1 ← oldest neurons
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INNER WALL (where neurons are born)
| | | ← radial glia = guide ropes
| | |接線：軸突外出探路
到達正確的地址只完成了一半工作。神經元在連接起來之前是沒用的——而要連接，它就得伸出自己長長的輸出電纜，也就是軸突，有時要跨越極遠的距離去找到正確的搭檔。引導這根電纜找到目標，就是軸突導向。在不斷生長的軸突最尖端，坐著一個小小的、形似手掌的探路者，叫做生長錐，它不停地探摸前方的地形。
生長錐會讀取浸潤在周圍組織中的化學路標。有些分子輕聲說「靠近些」，把它向前拉；另一些則大喊「離遠點」，把它推離原路。靠著追隨這些或吸引、或排斥的「氣味軌跡」，軸突走出了一條它從未見過的路線，就像徒步者跟著畫在樹上的標記前行。一旦抵達，它終於能和搭檔之間搭起一個接頭——也就是突觸——電路便開始成形。
- 製造：幹細胞分裂，鑄造出過量的神經元（神經發生）。
- 移動：每個神經元攀著放射狀膠質細胞的「繩」爬到自己那一層（遷移）。
- 接線：生長錐引導軸突找到它的搭檔（軸突導向）。