真核生物的調控：增強子、剪接與多個層次

增強子：遠程作用的開關

細菌大多就在啟動子處控制基因。真核生物——細胞帶核的生物——增添了一種強大的額外控制：增強子。增強子是一段DNA，可以位於它所控制基因數千個鹼基之外，有時在上游，有時在下游。轉錄因子結合到增強子上，DNA隨之折疊成環，使增強子及其所結合的蛋白質從物理上接觸到啟動子，從而增強轉錄。

這一點很重要，因為它讓同一個基因在不同細胞類型中被不同地控制。一個基因可能有一個只在神經細胞中開火的增強子，又有另一個只在肝細胞中開火的增強子。基因是共享的；增強子決定它在哪裡運行。神經元之所以不同於肝細胞，很大程度上取決於哪些增強子處於活躍狀態。

剪接：一個基因，多種蛋白質

真核生物的基因不是一份連續的食譜。它們被分割成稱為外顯子的編碼片段，中間被稱為內含子的非編碼片段打斷。基因最初被轉錄時，兩者都被抄進一條長RNA。接著是RNA剪接：內含子被切除，外顯子被縫接成最終的信使RNA。只有剪接之後，這條訊息才準備好被翻譯。

精巧之處在這裡：細胞並不總是以同樣的方式拼接同樣的外顯子。通過可變剪接，它可以納入某些外顯子、跳過另一些，從而用單個基因產出好幾種不同的蛋白質。一個基因變成了一個小工具箱。這正是人類製造的蛋白質遠多於基因數目的一大原因，而它本身也受調控：不同的細胞類型對同一個基因有不同的剪接方式。

One gene, alternative splicing:

  Gene (DNA):   E1 -- intron -- E2 -- intron -- E3 -- intron -- E4
  Transcribe:   E1  intron  E2  intron  E3  intron  E4   (long pre-mRNA)
  Remove introns, then choose exons:

     mRNA-A:    E1 - E2 - E3 - E4     -> Protein A
     mRNA-B:    E1 - E2 -      E4     -> Protein B  (E3 skipped)
     mRNA-C:    E1 -      E3 - E4     -> Protein C  (E2 skipped)

  Same gene -> several proteins, chosen per cell type.

許多把手，許多調節的機會

由於真核生物的基因調控發生在如此多的環節上——哪些增強子開火、轉錄是否起始、RNA如何剪接、mRNA有多穩定、以及它是否被翻譯——細胞便有許多可以獨立扳動的把手。細菌大多在啟動子處做決定；真核生物則在從基因到蛋白質的路上一次又一次地決定。把手越多，控制越精細，而這正是擁有數百種細胞類型的複雜軀體所需要的。