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讀懂鐘形曲線

為什麼如此多的性狀在中間堆積、在兩端變薄?學習常態分布,以及如何把這種鋪展拆分為遺傳與環境兩部分。

群體的形狀

把一萬名成年人的身高畫出來,會出現一個熟悉的形狀:一個對稱的隆起,中間肥厚,兩側逐漸變細。這就是常態分布,或稱鐘形曲線。它在數量性狀中反覆出現是有深層原因的——當一個數值是許多微小獨立貢獻之和時,這些總和自然會在平均值附近堆積,而在極端處變得稀少。

兩個數字概括了這條曲線。均值標記其中心——典型數值。方差(及其平方根,標準差)衡量其寬度——個體彼此分散的程度。曲線窄意味著人們彼此相似;曲線寬意味著存在大量變異。對數量遺傳學而言,這個寬度才是主角,因為變異正是我們想要解釋的東西。

拆分方差

性狀在群體中的總鋪展是其表型方差,記作 V_P。數量遺傳學的核心動作是把這種鋪展拆分為由遺傳差異造成的部分(V_G)和由環境差異造成的部分(V_E)。最簡單的形式是:V_P = V_G + V_E。後續的一切——遺傳率、雙生子研究、育種——都建立在這一個分解之上。

Phenotypic variance (the width of the bell curve):

    V_P  =  V_G  +  V_E
     |       |       |
  total   genetic  environmental
  spread  spread   spread

Example, height in a population:
    V_P = 50 (cm^2)
    V_G = 40
    V_E = 10
  -> genetic differences account for 40/50 = 80% of the spread.

Note: this is a property of the POPULATION + ENVIRONMENT,
      not a fixed fact about the trait itself.
總變異被劃分為遺傳份額與環境份額。

注意其中的微妙之處:V_G 與 V_E 描述的是特定群體在特定環境中的差異。改變環境——比如讓所有人的營養都達標——V_E 就會縮小,於是同一性狀在不同環境中可以有不同的拆分。這種依賴性正是基因—環境交互作用在本軌道後續反覆出現的原因,也是單一百分比從不能道盡全貌的原因。