適合度:是繁殖,而非力量
在本學習階梯的所有力量中,自然選擇是唯一持續把頻率推向某個特定方向的。它的引擎是適合度——而適合度無關乎體型大小或兇猛與否。它僅僅指一個基因型相對於其他基因型,預期留下的、能存活並繁殖的後代數量。一個哪怕只是略微提高這個數字的等位基因,也會隨時間變得更常見。
我們用選擇係數 s 來度量選擇:相對適合度為 1 − s 的基因型,留下的後代數量是最佳基因型的 (1 − s) 倍。小的 s(比如 0.01)是溫和、緩慢的壓力;大的 s 則嚴酷。即便是極小的係數,經過許多世代的累積,也能把一個等位基因推向高頻率乃至固定。
Directional selection against a recessive aa, one generation
Start: p = freq(A) = 0.5, q = freq(a) = 0.5
Fitness: AA = 1, Aa = 1, aa = 1 - s, with s = 0.2
Genotype freq fitness contribution
AA 0.25 1.0 0.250
Aa 0.50 1.0 0.500
aa 0.25 0.8 0.200
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mean fitness (w-bar) = 0.950
New allele freq of a:
q' = [ (0.50)*(1.0)*0.5 + (0.25)*(0.8) ] / 0.950
= [ 0.25 + 0.20 ] / 0.950
= 0.45 / 0.950
= 0.4737
q fell from 0.500 to 0.474 in a single generation.當選擇反而保存變異時
選擇並不總是清除等位基因。平衡選擇會主動*維持*一種多態性。經典案例是雜合子優勢:當 Aa 雜合子比任一純合子都更適應時,選擇會把 A 和 a 都保留在基因庫中,因為消除任何一方都會減少受青睞的雜合子的來源。
教科書式的例子是鐮狀細胞病:在瘧疾曾經常見的地區,攜帶者(一個鐮狀等位基因、一個正常的)獲得部分抗瘧能力,而擁有兩個鐮狀等位基因則會引起嚴重疾病。因此選擇把鐮狀等位基因維持在中等頻率,而非將其清除——這是一個發人深省的例子,說明一種以某種形式有害的等位基因,會因為另一種形式有助於生存而得以存續。
突變–選擇平衡
如果選擇每一代都清除一個有害等位基因,為什麼仍然存在有害等位基因?因為突變不斷地重新產生它。突變–選擇平衡是這樣一種穩態:突變產生新的有害等位基因的速率,恰好抵消選擇清除它們的速率。該等位基因永遠不會消失;它穩定在一個很低的平衡頻率上。