遺傳漂變:隨機性也有一票
哈迪–溫伯格假設群體*無限*大。真實群體是有限的,而僅僅「有限」這一點就會引起變化。遺傳漂變是等位基因頻率從一代到下一代的隨機波動,純粹由抽樣造成——基因庫中只有部分配子真正成為後代,而是哪些配子,多少帶點運氣成分。
關鍵規則:群體越小,漂變越強。拋一枚均勻硬幣 4 次,出現三次正面你不會覺得意外;拋 4000 次,則會非常接近一半。同理,在一個 20 個體的群體裡,某等位基因可能在一代之內偶然地從 0.5 驟變到 0.3;而在一個 20000 個體的群體裡,它幾乎紋絲不動。
漂變是無方向的——它不偏愛「更好」的等位基因——但它並非無害。讓它持續足夠久,某個等位基因最終會一路游移到頻率 1 或 0。到達 1 即固定(該等位基因成為唯一剩下的);到達 0 即丟失。無論哪種情況,多態性都消失了,變異被永久抹去,除非突變或遷移重新引入它。
基因流:群體之間交換等位基因
漂變使群體彼此分化。基因流——通過遷移和雜交在群體之間移動的等位基因——又把它們拉回一起。當遷入者加入一個新群體並繁殖時,他們把原有的等位基因帶入當地基因庫,使兩個群體的頻率彼此靠攏。
One generation of migration, locus with allele A
Local population: freq(A) = 0.20
Migrant source: freq(A) = 0.80
Migrants make up m = 10% of the breeding pool this generation
New freq(A) = (1 - m) * local + m * migrant
= 0.90 * 0.20 + 0.10 * 0.80
= 0.18 + 0.08
= 0.26
Even modest migration shifts frequencies toward the source
and erodes differences between populations.有效群體大小與近交
多小才算「小」?頭數可能誤導你。有效群體大小(Ne)是一個理想群體的大小,該理想群體的漂變速率與真實群體相同。性別比例失衡、少數個體承擔了大部分繁殖、或盛衰交替的週期,都會使 Ne 遠小於普查計數——因此漂變的影響比你猜測的更強。
小的 Ne 還會提高近交——親屬之間的交配,在個體稀少時這很難避免。近交增加了一個個體繼承同一等位基因兩個拷貝的機會,提高純合度,並使罕見的隱性等位基因暴露出來。小的 Ne、漂變與近交合在一起,正是保護遺傳學的核心憂慮。