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超越簡單顯性:混合、血型與多對偶基因

並非每個對偶基因都是乾淨俐落地顯性或隱性。認識不完全顯性(混合)、共顯性(兩者同時表現)以及多對偶基因——這正是ABO血型背後的機制,三個對偶基因共享一個基因。

不完全顯性:真正的混合

孟德爾乾淨的顯性/隱性模式只是標題,而非全書。在不完全顯性中,異型合子個體表現出的表現型*介於*兩個同型合子親本之間。經典例子是金魚草:將純種紅花與純種白花雜交,F1代全是粉紅色——任一對偶基因都不能完全掩蓋另一個,因此單份劑量的紅色色素產生了中間色調。

Incomplete dominance: red (RR) × white (R'R')   [R' = white allele]

F1: all R R'  ->  PINK (intermediate)

Now cross two pink F1 (R R' × R R'):

        R          R'
   -----------------------
 R |  R R   |   R R'  |
   -----------------------
 R'|  R R'  |  R' R'  |
   -----------------------

F2 phenotypes: 1 red (RR) : 2 pink (R R') : 1 white (R'R')

Note: phenotype ratio 1:2:1 EQUALS the genotype ratio,
because each genotype looks different.
在不完全顯性中,異型合子明顯呈中間狀態,因此F2表現型比為1:2:1,而非3:1。

共顯性:兩者同時、完全表現

共顯性看起來相似,但有一個關鍵區別:異型合子中不是混合,而是*兩個*對偶基因都完全且各自獨立地表達。想想雜毛牛,其毛色並排顯示出分明的紅毛和白毛,而非均勻的粉色。兩種貢獻都保持自身可見,而非被平均化。

多對偶基因與ABO血型

目前我們談論的是每個基因有兩個對偶基因,但一個*族群*可以擁有同一基因的許多版本——多對偶基因。任何一個人仍然只攜帶兩個,但整個基因有更多變體可供選擇。教科書式的例子是ABO血型,由三個對偶基因控制:I^A、I^B和i。I^A和I^B彼此共顯性,而兩者都對i顯性。

ABO: three alleles -> I^A, I^B, i
  I^A and I^B are codominant; i is recessive to both.

  Genotype        Blood type (phenotype)
  ----------------------------------------
  I^A I^A or I^A i ....... Type A
  I^B I^B or I^B i ....... Type B
  I^A I^B ................ Type AB   (codominance: BOTH shown)
  i i .................... Type O    (neither)

Cross: type A carrier (I^A i) × type B carrier (I^B i)

        I^B        i
   -------------------------
 I^A| I^A I^B | I^A i |
   -------------------------
  i | I^B i   |  i i  |
   -------------------------

Children: 1 AB : 1 A : 1 B : 1 O  -> all four types possible!
三個對偶基因加上共顯性產生四種血型——兩位異型合子父母可能生出任意一種血型的孩子。