梯度就是一把尺
形態發生素是一種從源頭擴散、形成濃度梯度的信號分子——靠近源頭處濃度高，遠離處濃度低。細胞測量自己感受到多少形態發生素，並把這個濃度當作座標，就像讀一把尺。高濃度也許意味著「頭端」，中等意味著「中段」，低濃度意味著「尾端」。不同的濃度閾值開啟不同的轉錄因子，於是一道平滑的梯度被切分成一條條清晰的基因表達帶。
母親先到一步
在果蠅中，最早的幾道梯度是在胚胎製造出任何自身基因產物之前就已建立的。母體把來自母體效應基因的信使RNA存放在卵的特定一端。其中一個基因*bicoid*被錨定在未來的頭端；它的蛋白質擴散開來，形成一道從頭到尾的梯度，充當形態發生素，告訴細胞哪一端是哪一端。
母體效應基因有一種奇特的遺傳特徵：後代的表型取決於母親的基因型，而非胚胎自身的——因為是母親事先把卵裝備好的。一隻缺乏功能性*bicoid*的母親所產的卵無法長出頭部——哪怕胚胎自己攜帶一份好拷貝。這是一條關鍵線索，說明身體軸線是由母體提供的梯度所建立的。
從梯度到圖案，一步一步
- 母親把母體效應基因的mRNA裝載到卵的兩極，在受精尚未完成之前就界定了前與後。
- 它們的蛋白質擴散開來，沿卵形成平滑的形態發生素梯度。
- 濃度閾值依次開啟胚胎自身的「缺口基因」和「成對規則基因」，先粗後細地形成條帶——逐步把身體細分。
- 這些條帶再把接力棒交給上一篇講過的同源異形/Hox基因，由它們賦予每個節段最終的身份。
這是一場接力式的基因調控：每一層基因都讀取前一層造出的圖案，並將其變得更銳利。平滑的母體梯度變成粗帶，再變成細條紋，最後變成節段身份——連續的信號被精煉成精確、可重複的身體藍圖。