所有角色都已就位
到現在為止，你已經分別認識了這一幕中的每位演員。有信使 RNA，一條每次讀三個字母、讀成密碼子的字母帶。有核糖體，那台負責讀取的兩件套機器。還有各種轉運 RNA，每一個都是一個接頭：一端帶著某種特定的胺基酸，另一端帶著相匹配的三字母反密碼子。本篇只做一件事：把它們全都請上同一個舞台，讓機器運轉起來，好讓你即時看著一條蛋白質被拼寫出來。
有一個細節能讓後面的一切都變得容易想象：核糖體有三個供 tRNA 停靠的槽位，從左到右始終讀作 A、P、E。把它想成一條流水線。A 位（A 代表 arrival，到達）是新 tRNA 停靠的地方。P 位（P 代表 peptide，肽）容納那個攜帶著整條正在生長的鏈的 tRNA。E 位（E 代表 exit，離去）是一個被騰空的 tRNA 離場的門。把這三個名字記在腦子裡——下面整套舞蹈，無非就是 tRNA 沿著 A → P → E 行進、而鏈不斷增長。
起始：在起始密碼子處布好局
在機器通電並對準正確的字母之前，什麼都造不出來。這個布局階段就是起始，它的全部工作就是在正確的起始密碼子——幾乎總是三聯體 AUG——之上組裝出一個完整的核糖體。在我們的細胞裡，核糖體小亞基在輔助蛋白的引導下，抓住 mRNA 的前端並沿著它滑行，直到找到第一個位置恰當的 AUG。一個攜帶甲硫胺酸的特殊起始 tRNA 安放到那個密碼子上，此後大亞基才合攏下來，把機器裝配完成。
讓人意外的細節是那第一個 tRNA 最終落在*哪裡*。它並不像之後每一個 tRNA 那樣從 A 位開始——它被直接放進 P 位，已經壓在 AUG 之上，甲硫胺酸蓄勢待發，準備成為鏈的頭部。這是對 A → P → E 規則唯一的例外，而它的存在大有道理：它讓 A 位空著、等待，於是第一個延伸步驟可以在第二個 tRNA 一到達的瞬間就開始。一句話，起始結束時，留下的是一個組裝完整的核糖體、坐在 P 位的鏈的第一個胺基酸，以及一個空著的 A 位。
延伸：那個反覆運行的三步循環
機器布置就緒後，真正的工作便開始了：延伸，正是這個階段真正寫出蛋白質的序列。它不是一個平滑連貫的動作，而是核糖體對每一個密碼子都重複執行的、由三個動作組成的緊湊小循環。同樣這三個動作，一遍又一遍，重複幾百次，就是一串字母如何變成一條胺基酸鏈的過程。
- 密碼子識別。一個反密碼子與此刻空置 A 位中的那個密碼子相匹配的 tRNA 到達並停靠在那裡，遞送出它的胺基酸。這次匹配靠鹼基配對來核對——A 配 U、G 配 C——因此只有正確的 tRNA 才會留下。叫做延伸因子的輔助蛋白消耗少量 GTP，把 tRNA 護送進來，並給核糖體一個瞬間去剔除配錯的那些。
- 肽鍵形成。核糖體此時通過形成一個肽鍵，把鏈連到新來的胺基酸上。這一步常被人搞反：整條正在生長的鏈，是從 P 位 tRNA 上向前移交到坐在 A 位的那個全新胺基酸上的。所以鏈並不是待在原地、在尾部添上一節——而是作為一個整體，被轉移到新來者身上。此刻鏈長了一個胺基酸，並完全懸掛在 A 位 tRNA 上。
- 易位。核糖體沿 mRNA 恰好向前棘進三個鹼基。這一步同時把兩個 tRNA 一起挪位：攜帶鏈的 tRNA 從 A 位滑到 P 位，已經騰空的 tRNA 從 P 位滑到 E 位，並在那裡被放走。A 位再次空出，對準下一個密碼子——循環重新開始。
一個實例：讀 AUG-GUU-AAG-UAA
我們來跑一條真實但極小的信息，一個密碼子一個密碼子地跟著它走。這條 mRNA 讀作 AUG-GUU-AAG-UAA。頭三個字母是起始，所以起始階段把甲硫胺酸放進 P 位。接下來交給延伸。對於 GUU，一個反密碼子與之配對的 tRNA 攜帶纈胺酸進入 A 位；一個肽鍵把甲硫胺酸連到纈胺酸上；易位讓核糖體向前邁一步，把鏈（此刻是 甲硫-纈）滑進 P 位。對於 AAG，一個 tRNA 攜帶離胺酸到達，成鍵，核糖體再邁一步——鏈此刻是 甲硫-纈-離。
mRNA 5'- AUG GUU AAG UAA -3'
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Met Val Lys STOP
(start) (no tRNA -> release)
P-site chain grows: Met -> Met-Val -> Met-Val-Lys -> released
A-site tRNA brings: Val Lys (none: release factor)第四個密碼子 UAA，是故事轉折之處。它是一個終止密碼子，而關鍵的事實是*沒有任何 tRNA 帶著與它對應的反密碼子*。於是當 UAA 來到 A 位時，沒有任何東西停靠。那個空著、無人應答的 A 位本身，就是觸發下一階段的信號。也請留意遺傳密碼剛剛為我們做了什麼：同樣這四個字母若按錯位的閱讀框來讀，本會拼出一條完全不同的鏈——這正是當初在起始密碼子處鎖定閱讀框為何如此重要。
終止：把蛋白質切下放行
終止是收尾的一幕，而它能奏效，正是因為那個空著的 A 位。進入 A 位、壓在終止密碼子之上的，不是 tRNA，而是一種叫做釋放因子的蛋白質，它的形狀恰好能嵌進去。一旦就位，它便促使核糖體做最後一點化學操作：把完工的蛋白質從最後那個 tRNA 上切下來，釋放出這條完整的鏈。隨後核糖體散成它的兩個亞基，鬆開 mRNA，便又可以再次被使用了。
有一個常見的畫面值得誠實地糾正：終止密碼子並不編碼某種「終止胺基酸」。它根本不編碼任何胺基酸。鏈之所以終結，僅僅是因為沒有 tRNA 來應答這個終止密碼子，於是釋放因子補進那個空缺。這也是為什麼一個把普通密碼子變成提前終止的突變會如此有害——它讓蛋白質過早結束，往往造出一段無用的、被截斷的殘片。
多聚核糖體：一條信息造出許多份拷貝
最後一個想法，把這條單一的流水線變成了一座小工廠。在任一時刻，一個核糖體只蓋住 mRNA 上短短一段。所以，只要第一個核糖體越過起始密碼子、騰出了前端，第二個核糖體就能在它後面起始——接著第三個、第四個，以此類推。結果是一條 mRNA 同時被一整串核糖體串了起來，像串在線上的珠子，每一個都沿著同一條信息往前推進了一點。這支長龍就叫做多聚核糖體（或多核糖體，polysome）。
回報就是產量。一條信息可以同時被翻譯成幾十份完全相同的蛋白質拷貝，而不是一次只造一份——這正是細胞在必須迅速大量製造某一種蛋白質時所需要的。請注意什麼不變、什麼變了：串上的每一個核糖體跑的都是你剛學的那同一個 A → P → E 循環，造出彼此相同的鏈；它們之間唯一的區別，只是各自恰好走到信息的哪一段。機制並沒有改變——細胞只是在同一條帶子上同時運行它的許多份拷貝。