一棵樹的物質，究竟從哪來？
這是一個曾經難倒了好幾個世紀聰明人的問題。一粒小小的種子長成一棵重達數噸的大樹。那麼多的木頭是從哪裡來的？最自然的猜測是來自土壤——大樹肯定是把土吃掉了。可是把樹種下前後的土壤稱一稱，幾乎一點都沒少。令人吃驚的答案是：大樹的絕大部分，是用一種看不見的氣體——直接從空氣裡抓來的二氧化碳——靠著陽光的能量縫合而成的。一棵樹，簡直就是把稀薄的空氣和光凝固成了實體。這項壯舉就是[[photosynthesis-overview|光合作用]]，而這一篇正是整個代謝台階開花結果的地方。
你已經見過這件事發生的場所：葉綠體，就是你在「細胞器」那一級台階逛過的那個綠色細胞器。現在我們把它打開，看看它究竟在幹什麼。一句話的總結誠實可靠、值得記住：光合作用利用光能，把二氧化碳和水變成糖，同時放出氧氣作為副產物。這一篇接下來要做的，無非就是把這一句話慢慢拆開來看——而且絕不含糊其辭。
兩個半程：先抓住能量，再花掉它
當初你逛葉綠體時，它的結構本身就暗示了光合作用是一項分兩步走的工作——確實如此。這兩個半程發生在細胞器內部兩個不同的地方，做的也是兩件完全不同的事。第一個半程，即[[light-reactions|光反應]]，在層層堆疊的類囊體膜上進行；它的任務是捕獲陽光，並把它轉化成細胞真正用得上的化學能。第二個半程，即[[calvin-cycle|卡爾文循環]]，在周圍的液體（基質）中進行；它的任務是拿起那份被捕獲的能量，用它把二氧化碳建造成糖。
看清這兩半如何銜接的關鍵，是去問第一個半程交給了第二個半程什麼。光反應並不製造糖——它製造的是兩樣你已經認識的、可攜帶的能量產物：ATP，細胞的通用燃料；以及一種裝滿了電子的載體，叫做NADPH，是你在學氧化還原時見過的那個NADH的近親。把ATP和NADPH想成一塊充滿電的電池和一桶裝滿的油。光反應用陽光把它們充滿；卡爾文循環再把它們耗盡去幹建造的活兒。光從來不會被直接用去把碳原子黏在一起——它先被存成了ATP和NADPH。
光反應：陽光把電子撞鬆
現在來到這個感覺像魔法、其實並不是魔法的部分。嵌在類囊體膜上的，是綠色色素葉綠素。當一顆光的粒子撞上一個葉綠素分子時，它會做一件非常「物理」的事：把這個分子的一個電子踢到更高的能量層級上去。那個被激發的電子現在變得躁動而充滿能量——葉綠體會立刻把它帶走，趁它還沒來得及落回原位，沿著一串接力的蛋白質傳下去。這正是整個把戲的核心：光能變成了一個正在運動的高能電子的能量。沒有任何神秘之事發生——一個光子的能量被交給了一個電子。
可是葉綠素現在把一個電子送出去了——它出現了一個缺口需要填補，否則就無法再次「點火」。補上來的電子從哪來？來自一個水分子，葉綠體把水分子拆開，以收穫它的電子。這次拆水，正是氧氣的來源所在：剩下的氧原子兩兩配對，作為氧氣逸散開去。所以你吸進的每一口氧氣，很久以前都曾是某片葉子或某個藻類體內、為餵飽一個飢餓的葉綠素而被撕開的一個水分子。這就是空氣中氧氣誠實的來歷。
下面就是那個美妙的呼應。當那些被激發的電子沿著蛋白質接力一級級跌落時，葉綠體利用它們的能量，把質子泵過類囊體膜，在膜的一側堆起一道擁擠的梯度。隨後這些質子又湧回來，穿過一個像渦輪一樣的酶——沒錯，正是你剛剛在粒線體裡見過、為細胞呼吸供能的那同一個ATP合酶，旋轉著製造ATP。葉綠體把粒線體的絕招原封不動地複用了一遍：一道電化學梯度驅動一台分子渦輪。兩個細胞器，分別誕生自不同的細菌，卻殊途同歸造出了一模一樣的機器。
卡爾文循環：把碳原子拼裝成糖
現在葉綠體手裡有了一塊充滿電的電池（ATP）和一桶裝滿的油（NADPH），還有從空氣裡飄進來的一批二氧化碳。卡爾文循環就在基質裡，是那間把兩者都花掉、用以組裝糖的車間。第一步是關鍵的一步，叫做碳固定：從空氣裡抓來一個二氧化碳分子，把它拴到循環中早已等候著的一根更大的碳骨架上。所謂「固定」碳，意思恰恰就是這個——把一個自由漂浮的氣體分子，釘進一個實在的有機分子裡。那正是空氣變成生命一部分的精確時刻。
從這裡開始，循環就花起它的能量貨幣來：ATP出力推動，NADPH則添上把一個扁平的、已被氧化的二氧化碳變成富含能量的糖的「橫檔」所需的高能電子（以及氫）。這正是從另一面看到的氧化還原——通過*添加*電子來建造一個充滿能量的分子，與你在呼吸作用裡學過的那種「燃燒」恰好相反。它之所以叫做循環，是因為大部分碳骨架每轉一圈都會被再生出來，準備好去抓下一個二氧化碳。要組裝出僅僅一個小小的糖，就得轉許多圈、花掉許多個ATP和NADPH分子；大自然從不打折。
從這間車間走出來的，是一個小小的糖，正是你在化學那一級台階研究過的葡萄糖那一族。植物用這一個糖建造起一切：它可以在自己的粒線體裡把糖燒掉取能，可以把糖以澱粉的形式儲存起來，也可以把成千上萬個糖連成纖維素，用來搭建木頭、莖和葉子——正是我們開篇所追問的那棵樹的全部物質。空氣與光，先被存成ATP和NADPH，最終成了一棵橡樹的樹幹。
互為鏡像：光合作用與呼吸作用
現在退後一步，把整個代謝台階一眼看盡。你剛剛學過的呼吸作用，是把糖和氧氣拿來，分解成二氧化碳和水，並釋放出能量。光合作用則是把二氧化碳和水拿來，借助光能，重新建造回糖和氧氣。把這兩句話再讀一遍：每一句都是另一句反著跑。生命的這兩條宏大途徑互為鏡像——一條把那個富含能量的分子拆開，另一條把它重新組裝起來。
PHOTOSYNTHESIS (builds, needs light energy) CO2 + H2O + light -----> sugar + O2 RESPIRATION (breaks down, releases energy) sugar + O2 -----> CO2 + H2O + usable energy (ATP) Same atoms, opposite directions. Light pays for the uphill trip; burning the sugar later cashes the energy back out.
但誠實要求我們對這幅整潔的圖景做一處修正。人們常說「植物吸進二氧化碳、呼出氧氣」，彷彿植物是動物的反面。其實不然。一株植物既做光合作用，*也*做呼吸作用。它的葉綠體在白天製造糖，而它的粒線體則把那些糖燒掉——晝夜不停——與你的粒線體所做的一模一樣。在強光下，一片葉子製造的氧氣遠多於它消耗的，所以它淨體上是個產氧者；可一到夜裡，沒有光，它就只做呼吸作用，像任何動物一樣吸入氧氣。植物並不是「反動物」；它只是兩份活兒都幹。
為什麼幾乎全部生命都倚靠它
順著這條依賴的鏈條往下看，利害關係就一目了然了。草把光變成糖；鹿吃草；狼吃鹿。把你這輩子吃過的任何一餐倒著追溯回去，沒幾步它就終結於一個正在捕獲陽光的葉綠體。連肉也不過是被重新包裝過的植物。地球表面幾乎每一個生物所憑藉的能量，都是經由光合作用進入這個生命世界的，正因如此，把它稱作幾乎全部生命的引擎才是公道的。你在自己的呼吸作用裡燒掉的燃料，最初都是被太陽充上電的。
有兩點老實話，能讓「幾乎全部」不至於膨脹成「全部」。第一，在深深的海底、在洞穴裡、在熾熱的噴口周圍，整整一些群落在完全沒有陽光的情況下生活著，靠的是那些從硫之類的化學物質裡汲取能量的微生物——生命不止找到了一種謀生之道。第二，光合作用並非從來就有：在長達數十億年的時間裡，空氣中幾乎沒有氧氣，直到進行光合作用的微生物緩慢地把大氣灌滿了氧。正是那些氧，後來才使得耗氧的呼吸作用成為可能。你呼吸的這空氣，在某種實實在在的意義上，是生物的廢氣——也是遠古細胞留下的禮物。
至此，代謝這一級台階就講完了。你從能量這個概念和可充電電池ATP起步；你看到電子載體在各處穿梭、搬運能量；你在糖酵解裡把糖劈開，在呼吸作用裡把它徹底燒盡，而現在，你又看著葉綠體把這一整套反著跑了一遍，用光把糖重新充滿了能量。能量從不憑空出現，也從不消失——它只是流動著，從太陽出發，穿過葉片那套綠色的機器，進入每一個生物，最終又作為熱量流散出去。你如今已經握住了生命如何被供能這件事誠實而毫不神秘的內核。