海馬迴記憶義肢：一種 MIMO 旁路

海馬迴的轉換

海馬迴把經驗轉化為持久的記憶。沿著它的三突觸迴路，CA3 子區把時空棘波樣態送往 CA1，CA1 再把轉換後的輸出往新皮質中繼。在記憶編碼期間，這道 CA3→CA1 的轉換，正是把一段經驗綁定成可儲存痕跡的運算。

若 CA3→CA1 的連結因外傷、缺血或疾病而受損，即使 CA3 與 CA1 神經元仍正常放電，編碼仍會失敗。義肢背後的洞見是：你不需要理解那段記憶「是什麼」；你需要的是重現組織已無法執行的那道「轉換」。

非線性 MIMO 模型

MIMO 非線性記憶模型——由 Berger、Song、Deadwyler、Hampson 等人歷經二十年發展——把每個 CA1 輸出神經元視為「所有」被記錄之 CA3 輸入棘波列的非線性泛函。它完全由成對記錄擬合而來，不含任何人工設計的特徵。

w(t) = k_0 + \sum_{n=1}^{N}\int_0^{M} k_1^{(n)}(\tau)\,x_n(t-\tau)\,d\tau + \sum_{n=1}^{N}\sum_{m=1}^{N}\iint_0^{M} k_2^{(n,m)}(\tau_1,\tau_2)\,x_n(t-\tau_1)\,x_m(t-\tau_2)\,d\tau_1\,d\tau_2

多輸入 Volterra 展開（實務上採稀疏化的廣義 Laguerre–Volterra 形式）：某輸出神經元的隱藏電位 w(t)，是所有輸入棘波列 x_n 的一階加二階泛函；核 k 捕捉各輸入及其兩兩交互作用如何驅動輸出。

y(t) = \begin{cases} 1, & w(t) + \varepsilon(t) \ge \theta \\ 0, & \text{otherwise} \end{cases} \qquad \varepsilon \sim \mathcal{N}(0,\sigma^2)

一個 probit 放電階段把連續電位轉為輸出棘波：當 w(t) 加上高斯雜訊越過閾值 θ 時，模型神經元便放電。在義肢中，這些被預測的棘波即成為刺激所遞送的樣態。

從囓齒類到人類

此模型分階段驗證。在執行延遲非配對取樣任務的囓齒類中，當 CA3→CA1 通路被藥物阻斷後，以 MIMO 驅動的 CA1 刺激能修復——在某些條件下甚至增強——依賴記憶的行為。同樣的邏輯接著在非人靈長類的工作記憶任務上受測。

在 DARPA「重建活躍記憶」計畫下，此法推進到人類：那些為臨床監測而已植入海馬迴深部電極的癲癇患者。以每位患者自身的 MIMO 模型所塑形的刺激，相較於不刺激能改善其短期與延遲回想——同樣地，成效幅度溫和，且屬小樣本的受試者內研究。

為何是旁路，而非錄放

一個關鍵概念：義肢並不儲存並重播一段記憶。它修復的是「輸入→輸出的轉換」，好讓患者自身、由其自身經驗驅動的上游活動能被正確轉換，再交給完好的下游電路。內容仍來自本人；被補上的只是那道壞掉的運算。

這也釐清了寫入的目標。刺激自然的輸入閘門——例如內嗅／閘門刺激——或刺激 CA1 輸出，是對模型有著不同要求的兩種策略。無論何者，義肢唯有在下游組織把所寫輸出讀作合法神經編碼時才會成功，而這需以符合現實電荷與時序的微刺激遞送。