調諧模型
餘弦調諧不是關於角度的定律，而是一個線性速度編碼模型的投影。神經元的期望放電率是動作速度向量 \mathbf{v} 的仿射函數：權重向量 \mathbf{b}_i 是編碼方向，而在固定速度下掃過方向時所見的形狀正是餘弦調諧。偏好方向就是 \mathbf{b}_i 的方向；調諧深度則是 \lVert\mathbf{b}_i\rVert。
\lambda_i(\mathbf{v}) = b_{0i} + \mathbf{b}_i^{\top}\mathbf{v} = b_{0i} + m_i\lVert\mathbf{v}\rVert\cos(\theta - \theta_i)左式的線性編碼模型與右式的餘弦形式是同一敘述；也是速度卡爾曼濾波器背後的觀測模型。
一個細胞的放電率是基線加上它與運動速度的點積——這在代數上等同於餘弦調諧曲線。這個線性映射，正是速度卡爾曼濾波器要反解的觀測模型。
- \mathbf{v},\ \lVert\mathbf{v}\rVert
- 運動速度向量與它的大小（速率）。
- \mathbf{b}_i
- 細胞 i 的偏好方向權重向量。
- \mathbf{b}_i^{\top}\mathbf{v}
- 點積——當速度與 \mathbf{b}_i 對齊時最大。
- \theta - \theta_i
- 伸手方向與細胞偏好方向的夾角。
越快的伸手（\lVert\mathbf{v}\rVert 越大）驅動成比例更大的放電率變化——這是編碼模型。
建構群體向量
群體向量讀出：每個細胞貢獻其偏好方向單位向量 \mathbf{c}_i，並以扣除基線、再依調諧深度正規化後的活動量加權；對整個群體求和。它就是一場加權投票。
\mathbf{P} = \sum_{i=1}^{N} w_i\,\mathbf{c}_i, \qquad w_i = \frac{r_i - b_{0i}}{m_i}群體向量：正規化活動 w_i 縮放每個偏好方向向量 \mathbf{c}_i；其總和估計伸手方向。
讓每個細胞用它的偏好方向箭頭投票，箭頭長度依它高於基線的活躍程度縮放；把所有箭頭加起來，總和就指向伸手方向。這是神經元的民主。
- \mathbf{P}
- 群體向量——方向的估計。
- \mathbf{c}_i
- 細胞 i 的偏好方向單位向量。
- w_i = \frac{r_i - b_{0i}}{m_i}
- 高於基線的正規化活動——細胞的投票強度。
- r_i
- 細胞觀測到的放電率。
若「上」細胞與「右」細胞都活躍，它們的箭頭加總會指向右上——這就是群體向量。
# r: firing rates (N,) b0: baselines (N,) m: modulation depths (N,) # C: preferred-direction unit vectors (N, 2) w = (r - b0) / m # normalized activity per neuron pop_vec = (w[:, None] * C).sum(axis=0) # population vector (2,) theta_hat = np.arctan2(pop_vec[1], pop_vec[0])
定理與其附註。當偏好方向均勻鋪滿圓（或球面）、且各細胞的雜訊獨立且等量時，\mathbf{P} 在期望上指向真正的伸手方向。這是個真實的結果——但也很脆弱，因為在真實電極陣列上這兩個假設都不成立。
看它收斂（與抖動）
群體向量為何有偏
真實皮質違反了這兩個假設。偏好方向分布不均（會群聚），使投票被拉向密集區域，\mathbf{P} 因而有偏。而且各細胞間的雜訊是相關的（共享變異），投票對此完全視而不見。群體向量從不檢視放電率的共變異數，因此當該共變異數有結構時，它不可能是最佳的。
修正之道是最佳線性估計（OLE）：把解碼視為動作學對放電率的線性迴歸，並依實測的共變異數加權。群體向量正是 OLE 在假設放電率共變異數為各向同性時的特例。
\hat{\mathbf{v}} = L\,(\mathbf{r} - \mathbf{b}_0), \qquad L = \Sigma_{vr}\,\Sigma_{rr}^{-1}OLE 以完整的放電率共變異數 \Sigma_{rr} 加權；令 \Sigma_{rr}\propto I 即退化為群體向量。
最佳線性估計器比群體向量更進一步，考慮了各細胞雜訊如何相關——它以完整的放電率共變異數來加權。若你假裝所有細胞獨立且雜訊相同，它就退回成群體向量。
- \hat{\mathbf{v}}
- 估計出的運動速度。
- \mathbf{r} - \mathbf{b}_0
- 扣掉基線後的放電率。
- L = \Sigma_{vr}\,\Sigma_{rr}^{-1}
- 把放電率映到速度的解碼矩陣。
- \Sigma_{rr}
- 放電率的共變異數；\Sigma_{rr}\propto I 時退化為群體向量。
兩個總是一起放電的細胞不該投兩次票；\Sigma_{rr}^{-1} 會把它們折抵——這就是最佳線性估計器。
從讀出到濾波
還有兩個現實把我們推離靜態線性讀出。其一，動作學在時間上相關，因此以「前一估計加上新尖峰」來估計速度（卡爾曼濾波器）勝過無記憶迴歸。其二，調諧並非穩態——偏好方向與深度會跨會期漂移（非穩態）——這正是需要如 ReFIT 這類閉迴路重校的原因。本指南的編碼模型是基礎；狀態空間軌則在其上建構估計器。