餘弦調諧曲線

Georgopoulos 及其同僚觀察到，運動皮質神經元在伸手動作期間的平均放電率，會近似隨伸手方向與該細胞所偏好之單一方向間夾角的餘弦而變化：f(theta) = b0 + b1 cos(theta - theta_pd)。等價地說，其調變量即為運動方向（一個單位向量）在該細胞偏好方向向量上的投影，因此反應對方向餘弦是線性的。偏好方向 theta_pd 即放電達到峰值之處；b1 決定方向調變的深度，b0 為基線。此模型可自然延伸，以速度與手部位置作為迴歸變數。

餘弦調諧刻意呈現寬廣的形狀：任一單一神經元所攜帶的資訊都很微弱，因為它對相當大範圍的方向都有反應，這正是方向必須從群體讀出的原因。它最好被理解為一階、經試驗平均後的描述，而非機制本身。真實的運動皮質反應具有強烈的時變與多相性，偏好方向會在一次動作進程中旋轉，也會隨手臂姿勢與工作空間而改變，而擬合出的餘弦僅能解釋單試驗變異的一部分。